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In einem Assemble können mehrere Informationen "gleichzeitig" verarbeitet werden. Die Kreise in Abbildung 8.4 symbolisieren verschiedene Neuronen eines Assembles der verarbeitenden Schicht (Schicht 2, Abb. 8.3). Jedes Neuron ist mit jedem Neuron der selben Schicht verbunden. Durch die unterschiedlichen Eingangsmuster werden verschiedene Neuronen im Assemble aktiviert - man spricht von einem Aktivierungsmuster. Das Muster repräsentiert die geometrische Verteilung der aktiven Neuronen.

Die synchronen Aktivierungen sind als Stern, Quadrat, bemalter Kreise - Neuronen - dargestellt, das heißt ein Muster aus der vorhergehenden Schicht aktiviert prinzipiell die Neuronen die mit Sternen gekennzeichnet sind. Wenn das Muster in der Eingabeschicht anders ist, entsteht auch in der verarbeitenden Schicht ein anderes geometrisches Muster, das zum Beispiel durch graue Kreise dargestellt wird. Interessanterweise können die gleichen Neuronen bei unterschiedlichen Mustern beteiligt sein.

Die Assemble-Codierung hat folgende Vorteile: Robustheit und sparsamer Umgang mit den vorhandenen Neuronen. Dadurch, daß einzelne Neuronen an mehreren Mustern beteiligt sind, ergibt sich eine hohe Sparsamkeit der vorhandenen Ressourcen.

Die Neuronen in einem solchen Assemble feuern in Ruhe ungefähr mit einer Frequenz von rund 0.1-1 Hertz. Die Neuronen die ein Perzept darstellen, also die gleichzeitig aktiven Neuronen, feuern mit einer Frequenz von 40-90 Hertz.

Die Zusammengehörigkeit der durch neuronale Aktivität repräsentierten Merkmale zu bestimmten Objekten soll durch wiederholtes, synchrones Feuern der jeweiligen Neuronen zum Ausdruck gebracht werden, während Merkmale, die zu anderen darzustellenden Objekten gehören, mit einem anderen Muster dargestellt werden.

Die Verwendung einer Zeitstruktur ermöglicht es, ein Assemble von Neuronen über die Synchronisation zu definieren. Durch subtile Änderung der zeitlichen Relationen können Neuronen schnell zwischen verschiedenen Assembles - beziehungsweise zwischen unterschiedlichen geometrischen Mustern - umschalten.

Neuronen sind Koinzidenzdetektoren !

Einige wenige Spikes von verschiedenen Neuronen können kaum ein nachgeschaltetes Neuron erregen, es sei denn, sie kommen fast gleichzeitig (Gleichzeitigkeit als Bindemittel), wie man leicht in Abbildung 8.5 erkennen kann. Es werden ungefähr 25 EPSP´s am Axonhügel benötigt, damit ein Aktionspotential ausgelöst wird. Wenn diese 25 EPSP´s über einen längeren Zeitraum verteilt am Axonhügel ankommen, dann wird die Schwelle nicht erreicht und es sinkt das unterschwellige Potential und nach einiger Zeit stellt sich wieder das Ruhemembranpotential ein.

Ursache für eine Synchronisation können also gemeinsame Stimuli sein, oder aber starke synaptische Kopplungen, das heißt sehr starke EPSP´s. Zur Vermeidung des nutzlosen und trivialen Zustandes totaler Synchronisation dienen inhibitorische Subsysteme. Da die Neuronen miteinander verbunden sind, würden sie sich dauernd gegenseitig erregen und die Synchronisation würde nicht abklingen.

Wenn dieser Zustand länger andauert, dann werden auch Neuronen die nur schwach mit dem Assemble verknüpft sind, zur Synchronisation angeregt. Alle Neuronen würden gleichzeitig feuern. Da keine geometrischen Muster auftreten können, wenn alle Neuronen eines Assembles aktiv sind, wird auch keine Information übertragen oder vermittelt. Im Prinzip entspricht dies der Erkrankung der Epilepsie.

Abbildung: Neurale Assembles, bei denen auf unterschiedliche Weise inhibitorische System wirken. In der linken Abbildung wirken lokale Körnerzellen, während in der rechten Abbildung modulierende Neuronen aus speziellen Kernen eine Synchronisation verhindern.

Damit dies nicht auftritt, gibt es Neuronen, die über einen inhibitorisch wirkenden Neurotransmitter die Synchronisation lokal dämpfen (Abbildung 8.6, links). Diese Neuronen sind die dornlosen Körnerzellen. Ihre Synapsen greifen in der Nähe des Axonhügels an und wirken sehr effektiv. Sie sind zwar in einer geringeren Anzahl vorhanden, aber ihr synaptischer Einfluss ist aufgrund der räumlichen Nähe zum Axonhügel bedeutend größer. Die Hemmung einzelner Gebiete kann aber auch global durchgeführt werden. Verschiedene Kerne im Hirnstamm entsenden ihre Axone in einzelne Regionen der Großhirnrinde. Meist wirkt ihr Neurotransmitter hemmend. Wenn also diese Kerne aktiv sind, kann die Synchronisation in großen Gebieten der Rinde gesteuert werden. Bei maximaler Aktivität dieser Kerne können sogar die Aktionspotentiale verhindert werden. Das bedeutet, daß in den jeweiligen Gebieten keine Information mehr verarbeitet werden kann.

Wiederholen sich die synchronen Zustände in regelmäßigen Abständen - mehrere Neuronen feuern gleichzeitig über einen längeren Zeitraum, so spricht man von Oszillationen. Solch ein rhythmisches Feuerverhalten kennt man auch schon von einzelnen Neuronen per se - die sogenannten Pace-Maker- (Schrittmacher-) Zellen. Bei ihnen sind interne Ca2+-Oszillationen für ein rhythmisches Feuern verantwortlich, ohne daß äußere Reize einen Einfluss auf das Feuerverhalten der Pace-Maker-Neuronen haben.

Gleichzeitig ist es möglich, in hierarchischer Art und Weise den strukturellen Aufbau eines Objektes oder eines gesamten Bildes darzustellen, da Assembles nun auch in einem Hirnareal koexistieren können.

Betrachten wir das Sehsystem: Die Information über das Bild wird in mehrere Bereiche aufgespalten. Da aber die unterschiedlichen Cortexareale untereinander in Verbindung stehen, können auch noch über größere Entfernungen Synchronisationen entstehen beziehungsweise erhalten bleiben.

In diesem Sinne kann man folgende Vorteile von Oszillationen vermuten:

1. Die Oszillationen bleiben auch dann erhalten, wenn die Projektionsfasern über einen langen Verbindungsweg ein Assemble aktivieren. Laufzeitunterschiede sind bedeutungslos, da sie verschwinden. Dies ist zum Beispiel wichtig bei der Kopplung von Rindenarealen zwischen den Hemisphären.

2. Über intermediäre Assembles können auch nicht direkt gekoppelte Oszillatoren synchronisieren. Dies ist wichtig beim Binden verschiedener, nicht a priori verschalteter, sensorischer Modalitäten (Hören-Sehen).

3. Auch bei stark gestreuten Übertragungszeiten, hervorgerufen durch axonale und synaptische Zeitverzögerungen, können Oszillatoren zuverlässig mit verschwindender Phasendifferenz synchronisieren.

Bedingungen für Synchronisation:

a) Die Aktivierungsfunktion muss nichtlinear sein. Da die Membran bezüglich der elektrischen Eigenschaften im unterschwelligen Bereich durch ein RC-Glied beschrieben werden kann, ist diese Bedingung erfüllt. Es zeigte sich, daß je nichtlinearer die Aktivierungsfunktion ist, umso mehr wird die Synchronisation erleichtert.

b) Die Frequenzen sollten in der selben Größenordnung sein. Das heißt die Schwellwerte sollten ungefähr gleich groß sein.

c) Die PSP´s müssen positiv sein. Das heißt, die postsynaptischen Potentiale müssen größer als Null sein, sie entsprechen den EPSP´s. Umgekehrt wirken IPSP´s desynchronisierend und der stabile Zustand hört auf zu existieren. Je größer die EPSP´s sind, umso leichter kann Synchronisation auftreten.

Damit stellt sich die Frage, wie man das Phänomen der Synchronisation von Neuronen in biologisch relevanter Sicht beeinflussen kann. Durch die Anhebung des Ruhemembranpotentials wird der Abstand zur Schwellwertspannung reduziert. Das führt zu einer höheren Frequenz und es kommt leichter zur Synchronisation. Umgekehrt kann aber auch der Abstand erhöht werden und die Synchronisation wird erschwert. Dies wird über die modulierenden Neurotransmitter gesteuert. Meist besitzen sie einen hemmenden Einfluss auf die Synchronisation, da die meisten (mit Ausnahme des Acetylcholin) inhibitorisch wirken. Die Wirkung dieser Neurotransmitter hält meist einige Minuten an. Störungen, die aufgrund eines zu starken oder zu geringen Auftreten von Synchronisation zurückzuführen sind, werden im 2. Teil dieses Skriptums behandelt.

Eine andere Möglichkeit die Synchronisation zu beeinflussen, besteht in der Veränderung der EPSP´s. Wie wir im Kapitel "Synaptische Plastizität - zelluläres Lernen" gesehen haben, werden durch Lernvorgänge die EPSP´s verändert. Es sind zwar alle Neuronen untereinander verbunden, aber manche Neuronen sind etwas stärker verknüpft, das heißt, die EPSP´s sind stärker. Die Neuronen, die stärker verknüpft sind, werden zuerst synchronisieren. Wenn ausreichend Zeit bleibt, würden aber auch die anderen Neuronen mitsynchronisieren. Die ganze Gruppe wurde sich synchronisieren. Das ist aber nicht erwünscht. Es müssen also inhibitorische Systeme diesen Zustand verhindern. Wenn also ein Assemble synchron tätig ist, müssen die inhibitorischen Interneuronen den Prozess nach einiger Zeit stoppen. Zum Glück führen IPSP´s zu einer Destabilisierung. Zusammengefasst kann man sagen, daß durch Lernvorgänge die EPSP´s zwischen speziellen Neuronen erhöht werden und diese Gruppe von Neuronen kann sich bei geeignetem Input leichter synchronisieren.

Ein typisches Experiment, in dem zwei Mikroelektroden aus dem visuellen Kortex eines Versuchstieres elektrische Signale ableiten. Die Neuronen können nun mit verschiedenen Reizkonfigurationen - Lichtbalken in der Retina - aktiviert werden. Bietet man ein einziges kohärentes Objekt an, in diesem Fall ein durchgehender vertikaler Lichtbalken, der über die rezeptiven Felder bewegt wird, so sind die Zellen an den beiden Ableiteorten synchron aktiv. Stimuliert man die gleichen Neuronen hingegen mit verschiedenen Objekten, etwa zwei kleineren balkenförmigen Lichtreizen, die sich in verschiedene Richtungen bewegen, so sind die neuralen Impulse nicht mehr synchronisiert.

Die Bindung von Objektmerkmalen erfolgt durch zeitliche Korrelationen zwischen den neuronalen Antworten. Im hier gezeigten Fall - durch schwarze und graue Kreise angedeutet - würden die beiden Personen durch jeweils ein unterschiedliches neuronales Assemble dargestellt. Die weißen Kreise stellen unkorrelierte Neuronen dar. Natürlich ist dies ein theoretisches Beispiel, da die Retina über komplexere Zellen (Ganglienzellen mit ON/OFF-Zentren, Farbbereiche usw.) verfügt.

Gestaltpsychologie

"Das Ganze ist mehr als die Summe der Teile, auf gut Deutsch: das System ist nichtlinear."

In jedem Augenblick analysiert das visuelle System eine Vielzahl von Merkmalen, die für die Wahrnehmung der Umwelt von Bedeutung sind, wie etwa die Form, Farbe oder auch die Oberflächenstruktur. Ein wesentlicher Schritt in der visuellen Informationsverarbeitung besteht nun darin festzulegen, welche Merkmale und welche möglichen Objekt zusammengehören. Da sich meist mehrere Objekte im Wahrnehmungsbereich befinden, reicht es nicht aus, die an verschiedenen Stellen im Sehraum auftretenden Merkmale zu erfassen. Um Objekte als Einheiten identifizieren und gegen andere Objekte abzugrenzen zu können, ist es vielmehr von entscheidender Bedeutung, daß zusätzlich die Relation zwischen den analysierten Merkmalen bestimmt werden. Aufgrund einer solchen Merkmalsbindung kann dann die Abgrenzung zusammengehörender Bildbereiche vorgenommen werden - das Bild wird segmentiert. Auf der psychologischen Ebene sind die integrierenden Verarbeitungsschritte, die zu Merkmalsbindung und Segmentierung führen, inzwischen gut untersucht. Die Gestaltpsychologen erkannten, daß die Gruppierung oder Bindung von Merkmalen notwendig ist, um Figuren vom Hintergrund zu trennen und so zu einer Objekterkennung zu kommen. Die frühen Arbeiten der Gestaltpsychologen haben zusammen mit vielen Untersuchungen jüngeren Datums dazu beigetragen, daß die Gesetzmäßigkeiten der perzeptiven Integration auf der psychologischen Ebene plausibel beschrieben werden können. Auf der physiologischen Ebene ist die Integration im Wahrnehmungsprozess aus mehreren Gründen schwer zu verstehen. Zum einen gibt es keine Nervenzellen, die in der Lage wären, durch ihre Aktivität komplexe Objekte als Ganzheit zu repräsentieren. Vielmehr ist es so, daß Neuronen etwa im Sehsystem in den allermeisten Fällen nur auf einfache Merkmale und auf Teilaspekte von Objekten reagieren. So antworten viele Nervenzellen beispielsweise dann besonders gut, wenn sie mit Hell-Dunkel-Konturen einer bestimmten Orientierung stimuliert werden. Einzelne Neuronen repräsentieren durch den Grad ihrer Aktivierung also lediglich elementare Objektmerkmale, keine komplexen Merkmalskonstellationen.

Abbildung: Ein schönes Beispiel für die Trennung von Figur und Hintergrund. Man erkennt nur sehr schwer die Pferde- es muss die Figur irgendwann schon einmal gesehen worden sein. Wieviele Pferde gibt es ?

Die Gestaltpsychologen beschäftigen sich mit der Gestalt von Mustern beziehungsweise mit dem Erkennen von Mustern. Der Begriff der Synchronisation war damals noch nicht geboren, trotzdem ist es ihnen damals schon gelungen einige interessante Erkenntnisse zu gewinnen, die sich mit der Synchronisation relativ leicht erklären lassen. Man muss aber nicht unbedingt an einzelne Bilder denken. Auch das Phänomen Film gehört zur Gestaltpsychologie. Die einzelnen Bilder zu betrachten ist eigentlich fad. Wenn die Bilder aber in der richtigen Geschwindigkeit vorgeführt werden, dann entsteht eine Scheinbewegung. Dies ist vergleichbar mit dem wandernden Lichtpunkt. Wenn zwei Lampen nahe beieinander stehen, und abwechselnd leuchten, dann erscheint es, daß - bei einer bestimmten Geschwindigkeit - ein Lichtpunkt hin-und-her wandert. Unsere sensorischen Systeme sind nicht mehr in der Lage, die Reize einzeln aufzulösen und es entsteht ein scheinbarer neuer Reiz.

Wenn man im Zug sitzt, der gerade in einem Bahnhof steht, und auf dem Nachbargleis fährt ein Zug ein oder ab, dann hat man kurzfristig das Gefühl, daß man selber fährt. Aus den Reizen konstruiert unser Gehirn eine konsistente Wahrnehmung. Vereinfacht kann man sagen, daß aus dem Vorurteil, daß sich die Landschaft bewegt, darauf rückgeschlossen wird, daß wir uns in dieser Landschaft bewegen. Dies funktioniert aber nur deshalb, weil sich die Landschaft eigentlich nie bewegt, sondern nur wir uns in der Gegend. Mit dem Wissen, daß sich die Landschaft nicht bewegen kann, konstruiert unser Gehirn eine Wahrnehmung. So können wir in den Bildern immer nur Objekte erkennen, die uns bekannt sind. Nur wenn ein Zebra oder Pferd schon bekannt ist, dann erst wird das seitliche Bild erkannt.

Dies hat sehr viel mit Vorurteilen zu tun. Normalerweise würde man sagen, daß Vorurteile eher schlecht sind, für die Wissenschaft als auch für das soziale Zusammenleben. Aber es ist auch wichtig Vorurteile zu haben. Stellen sie sich vor sie sprechen mit irgend jemand über irgend eine Straße. Können wir sicher sein, daß jeder die selbe Straße meint: eine Bundesstraße, eine Autobahn, ein kleiner Feldweg, eine geschwungene Bergstraße. Jeder von uns assoziiert mit dem Begriff der Strasse verschiedene Reize. Erst wenn ein Großteil der Reize, die eine Person mit einem Wort assoziiert, auch ident ist mit den Reizen die eine andere Person assoziiert, dann sprechen die beiden ungefäühr von dem selben. Aber auch nur ungefähr, da ja nur ein Großteil der assoziierten Reize ident ist. Leider ist es im normalen Alltagsleben sehr schwierig alle Worte zu definieren. Zum Beispiel kennen die Eskimos ungefähr 30 Wörter für Eis, während wir in Mitteleuropa nur 5-8 Worte für Eis kennen. Diskutieren sie einmal mit einem Eskimo über Eis und sie werden feststellen, daß sie aneinander vorbeireden.

So wurden für die visuelle Wahrnehmung folgende einfachen Gruppierungsgesetze gefunden:

Menschen neigen dazu, Muster auf die einfachste Weise zu vervollständigen. Betrachten wir einen Kreis bei dem ein kleiner Bereich verdeckt ist. Man könnte vermuten, daß unter dem verdecktem Bereich der Kreis wie ursprünglich angenommen weiterläuft - also daß ein Kreis dargestellt ist. Aber die Realität kann anders aussehen.

 

Abbildung: Was verbirgt sich wohl unter dem grauen Rechteck.

Ein schönes Beispiel sind Intelligenztests. So gibt es die Aufgabe der Vervollständigung von Zahlenreihen. Vervollständigen sie bitte die folgende Zahlenreihe: Eins, Zwei, Drei, Vier. Die meisten Mensche würden nun sagen, daß die nächste Zahl Fünf sein müsse. Aber es ist falsch, denn die nächste Zahl wäre Sieben, denn es gelten nur Zahlen, in denen ein i vorkommt. Natürlich könnte es auch die Sechs sein, wenn das e wesentlich ist. Nach einem mathematischen Theorem, kann man jede beliebige Zahlenreihe mit jeder beliebigen Zahl vervollständigen. Also könnte auch die Zahl 127 die nächste Zahl sein - man muß nur das richtige Bindungsgesetz finden. Also kann man mit dieser Testaufgabe viel messen - aber wahrscheinlich keine Intelligenz. Dieses Beispiel verdeutlicht aber wieder die Prinzipien der Gestaltpsychologie. Der Mensch bettet sein Wissen - beziehungsweise auch sein Nichtwissen - in der einfachsten Weise ein.

Ein schönes Experiment verdeutlicht dies sehr schön. Die Gestaltpsychologie beschäftigt sich mit Mustern, diese Muster müssen aber nicht unbedingt visuell repräsentiert werden. Es können auch Handlungsmuster sein. So wurden Studenten an einer amerikanischen Universität ein Zitat vorgelegt:

"Ein kleiner Aufstand dann und wann ist etwas Gutes und in der politischen Welt ebenso notwendig wie in der Physischen."
Die Studenten sollten dieses Zitat beurteilen. Der einen Gruppe erzählte man, daß es von Thomas Jefferson (1743-1826, Verfasser der Unabhängigkeitserklärung) stammt, während man der anderen Gruppe erzählte, daß Wladimir Iljitsch Lenin (1870-1924, Schriftsteller und Anführer der Oktoberrevolution) der Urheber sei. Thomas Jefferson genießt in Amerika große Verehrung und er wird als einer der größten Kämpfer für die Freiheit Amerikas betrachtet, während Wladimir Iljitsch Lenin als Begründer der Sowjetunion für Diktatur und Kommunismus steht. Die Studenten, die meinten, daß das Zitat von Jefferson stammt, hielten es für gut und stimmten ihm zu, während die Studenten, die meinten es sein von Lenin hielten es für gefährlich und lehnten es ab, denn Lenin könne mit dem Aufstand nur die Revolution meinen - die kommunistische Weltrevolution - und dies sei mit Diktatur und Menschenrechtsverletzung verbunden. Dieses Beispiel verdeutlicht auf eine schöne Weise, wie wir unsere Wahrnehmung konstruieren.

Die Gestaltpsychologie versuchte aber auch in anderen Gebieten der Psychologie einiges zu erklären. So entwickelte Wolfgang Köhler (1887-1967, Begründer der Gestaltpsychologie) ein interessantes Experiment zu den Lerntheorien. Die damaligen Lerntheorien von Pawlow und Skinner gingen von einem reinen Aktions-Reaktionsmodell aus, bei dem kein aktiver Denkprozess stattfindet. Es wird die Verknüpfung Aktion-Reaktion gelernt, aber ohne nachzudenken. Köhler gelang es sehr erfolgreich zu zeigen, daß es auch Lernprozesse mit einer plötzlichen Einsicht gibt. Er sperrte Schimpansen mit ein paar Holzkisten, einen Stock und einer auf der Decke hängenden Banane in einen Käfig ein. Der jeweilige Schimpanse wollte natürlich die Banane, aber er konnte sie nicht erreichen, da sie auf der Decke befestigt war. So saß er in der Ecke. Nach einiger Zeit begann er die Kisten zu stapeln und kletterte auf den Turm und versuchte die Banane zu ergreifen. Dies gelang ihm gerade nicht. Also kletterte er wieder herunter und schaute sich um. Er entdeckte den Stock, ergriff ihn, kletterte erneut wieder auf den Kistenstapel und schlug mit dem Stock die Banane herunter. Der Schimpanse hatte dieses Problem erfolgreich gelöst, die Einsicht kam scheinbar plötzlich, und die Fehler wurden in einer sinnvollen Weise korrigiert. Dieses Experiment ist mit einfachen Reiz-Reaktionsmodellen praktisch nicht zu erklären.

Es gibt ganz interessante Rätsel aus der Gestaltspsychologie die uns zeigen, wie schwierig es ist, über den Tellerrand hinauszublicken. Diese Aufgabe wurde bei der Einstufung zukünftiger Studenten des MIT gestellt. Man möge die 9 Punkte durch 4 Linien - ohne abzusetzen - verbinden. Ein Student fragte, ob er es auch mit 3 Linien dürfe. Seitdem hat diese Aufgabe zwei Lösungen.

Abbildung: ein Rätsel aus der Gestaltpsychologie - einfach mit der Maus darüberfahren.

Aber es geht ja nicht nur um geometrische Muster, auch bei Handlungen macht man gerne Fehler und es wird nicht die vollständige Information verwendet.

Also: Angenommen, Sie sind ein Busfahrer und der Bus ist am Anfang leer. Der Busfahrer kommt zur ersten Station und es steigen 2 Personen ein. Eine Person hat eine Wochenkarte, die zweite zahlt den Fahrschein in bar. Der Busfahrer gelangt zur nächsten Station, eine Person steigt aus, und 4 Personen steigen ein. Von den 4 Personen hat eine Fahrgast das Pensionistenalter erreicht, und ein Fahrgast ist Mutter mit den beiden Kindern, die zum ermäßigten Tarif fahren. Bis zur nächsten Station quengeln die Kinder die Mutter. Bei der nächsten Station steigen 2 Personen aus, und es steigt keine Person ein. Am Ende der Fahrt sind alle Personen ausgestiegen. Wie lautet nun die Augenfarbe des Busfahrers.

 


Interessante Links:

Leider gibt es keine interessanten Links zu dieser Vorlesung !

 


Interessante Applets:

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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Warum muss ein Assemble gehemmt werden ?

Mit welcher Begründung können Glühwürmchen als Modell für Neuronen dienen ?

Wie ist ein "integrate and fire"-Oszillator definiert ?

Welche Arten von Synchronisationen gibt es und wie unterschieden sie sich ?

Welche Experimente zur Synchronisation kennen sie ?

Womit beschäftigt sich die Gestaltpsychologie ?

Welche Gruppierungsgesetze kennen sie ?