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Geräuschlokalisation bei der Schleiereule

Die Schleiereule ist in der Lage im Dunkeln sehr genau die Position von Geräuschen wahrzunehmen. Lange Zeit war nicht genau geklärt, wie sie die Position von Beutetieren auf 1-2° genau detektieren konnten.

Ein Geräusch gelangt zu beiden Ohren zu unterschiedlichen Zeiten. Das Gehirn der Schleiereule vergleicht die Zeiten und setzt die ermittelten Unterschiede zu einem einheitlichen räumlichen Höreindruck um. Mit dem Laufzeitunterschied kann die Schleiereule in der x-y-Ebene bestimmen, wie weit das Geräusch von rechts (beziehungsweise von links) kommt. Da die beiden Ohrmuscheln unterschiedlich orientiert sind, können auch Geräusche von oben beziehungsweise von unten erkannt werden. So ist das linke Ohr empfindlicher für Geräusche von unten bzw. das recht Ohr von oben. Es werden die unterschiedlichen Laufzeiten und Intensitäten gemessen. Die Laufzeiten sind für die Orientierung in der x-y Ebene und die Intensitäten für die Orientierung in der x-z Ebene verantwortlich. Man konnte dies sehr genau zeigen. Man setzte die Schleiereule in einen schalltoten Raum, verband ihr die Augen und über zwei Ohrenstöpseln wurden den Ohren Geräusche zugespielt. Man konnte die beiden Laufzeiten variieren und die Intensität. Bei geeigneter Wahl der Parameter bewegte die Schleiereule den Kopf in die Richtung des vermuteten Geräusches. Dies wurde ebenso vermessen. Mit diesem Aufbau war es möglich, sehr exakt zu bestimmen, welche Gehirnareale für die Geräuschlokalisation verantwortlich sind. So konnte man in der Hörregion im Mittelhirn das wesentliche Areal identifizieren. Dieses Areal hat unterschiedliche Bereiche, wobei jedes für einen bestimmten Winkelbereich verantwortlich ist. Wenn ein Geräusch von 20° rechts kommt, dann werden die Neuronen in diesem Areal sehr stark feuern, während es in den übrigen Bereichen nur zu spontanen Entladungen kommt. Ostsspezifische Neuronen der Hörregion des Mittelhirns decken jeweils einen bestimmten Bereich des Hörraums ab.

Abbildung: Der Hör-Raum und die dazugehörigen Rindenareale

Die Neuronen auf der Hörrinde erhalten ihren Input über je einen Relaiskern von den beiden Ohren. Im Gehirn werden die unterschiedlichen Laufzeiten durch Verzögerungsstrecken kompensiert. Alle Signale vom Ohr gelangen über diese Verzögerungsstrecken zu den "ortsabhängigen" Rindenarealen. Wenn nun die beiden Signale (vom rechten und vom linken Ohr) über die Verzögerungsstrecken in das Rindenareal gelangt, dann gibt es genau zwei Strecken, die die unterschiedlichen Zeiten kompensiert, das heißt in einer Neuronengruppe kommen die Signale zeitgleich an, während die Signale die über andere Verzögerungsstrecken in die anderen Areale gelangen zu unterschiedlichen Zeiten (vom rechten und vom linken Ohr) eintreffen. Die Gruppen von Nervenzellen feuern nur dann, wenn die von den beiden Seiten stammenden Signale gleichzeitig bei ihr über verschiedene Verzögerungsstrecken eintreffen. Die Neuronen arbeiten als Koinzidenzdetektor (Vergleiche Synchronisation). Verlagert sich die Schallquelle von der Mitte zur Seite, wird jene Gruppe aktiv, dessen Verzögerungsstrecken die unterschiedlichen Laufzeiten gerade kompensieren. Die Verzögerungsstrecken sind durch unterschiedlich lange Axone zwischen dem jeweiligen Relaiskern und der Hörrinde realisiert.

Abbildung: Ein Geräusch wird von den beiden Ohren detektiert. Wenn sich das Geräusch rechts befindet, dann ist der Weg zum rechten Ohr kürzer, als zum Linken. Durch die Verzögerungsstrecken wird dieser Weglängenunterschied ausgeglichen. Für die Laufzeiten in der Luft a und b und für die Laufzeiten in den Neuronen (über die Axone) c und d gilt: a + c = b + d. Nur die Gruppe, für die diese Bedingung gilt, wird aktiviert.

Eine Schallwelle einer einzigen Frequenz veranlasst bestimmte dafür empfindliche Neuronen zu feuern. Dabei werden Impulse mit einem bestimmten Phasenwinkel erzeugt. Die Neuronen in der Hörrinde des Eulengehirns reagieren am stärksten, wenn Impulse mit demselben Phasenwinkel, also gleichzeitig bei ihnen eintreffen. Auf leicht asynchron eintreffende Impulse können Sie ebenfalls, wenn auch schwächer reagieren.

Abbildung: Nur wenn die Verzögerungsstrecken richtig gewählt wurden, dann erst kann es zu einer Koinzidenz kommen. Ein Neuron feuert dann, wenn gleichzeitig ausreichend Signale (EPSP´s) zum Axonhügel gelangen (siehe Bedingung für Synchronisation).

Mit diesen Fakten kann man nun sehr genau ausrechnen, wie genau Schleiereulen den Entstehungsort von Geräuschen bestimmen können. Bei näherem Hinsehen ergibt sich dabei ein Problem. Die Geschwindigkeit der Reizweiterleitung entlang eine Neurons kann als konstant angesehen werden. Wesentlich ist auch die Größe und Länge der jeweiligen EPSP´s die durchschnittlich 200 ± 20 µs lang sind. Die aktiven Neuronen in den Ohren feuern rund alle 200 ± 40 ms. Das bedeutet, dass sich ein relativ großer Fehler entsteht.

Trotzdem können Schleiereulen den Entstehungsort von Geräuschen auf 1-2° genau bestimmen. Das bedeutet, es müssen unterschiedliche Laufzeiten (zwischen dem rechten und dem linken Ohr) von rund 5 ms erkannt werden. Mit dem Wissen über den neuralen Aufbau lässt sich dies nur schwer klären.

Man fand 3 wesentliche Schlüsselprozesse die dieses Paradoxon klären können. Diese Prozesse wurden am Computer modelliert und später mit den tatsächlichen Gegebenheiten verglichen.

[1] Herstellung der Genauigkeit durch Auswahl der Synapsen während der Entwicklung. Die Computersimulation zeigte, dass von 600 Synapsen rund 100 überlebten. Nur die Synapsen, die die Information exakt weitergegeben haben, überlebten. Die Genauigkeit der Laufzeitmessung stieg dabei stark an. (Vergleiche Entwicklung des Nervensystems)

[2] "Subthreshold Oscillations": Hemmenden Neuronen verursachen eine Art Trägerwelle, die eine wesentlich höhere Frequenz besitzt. Die inhibitorischen Neuronen feuern rund ein Drittel öfters, als die exzitatorischen. Das Hintergrundrauschen kann nicht einfach ein Aktionspotential auslösen - erst nachdem sich die Aktivierung öfters der Schwelle angenähert hat. Wenn nun die Aktivierung im Ruhezustand (aufgrund des Hintergrundrauschens) nahe der Schwelle ist, dann reichen sehr wenige EPSP´s aus, um das Neuron zum Feuern zu bringen. Aufgrund dieser Trägerwelle können die exzitatorischen Neuronen besser aufeinander abgestimmt werden. Dieser Prozess unterstützt das phase-locking, beziehungsweise die Synchronisation von Neuronen im Gehirn.

Abbildung: Die Oszillationen unterhalb der Schwelle, erzeugt durch inhibitorische Neuronen

[3] Die Genauigkeit der Laufzeitmessung ist auch von der Zahl der aktiv beteiligten Neuronen abhängig. Je mehr Neuronen beteiligt sind, umso wahrscheinlicher ist es, dass ein paar aufgrund des Hintergrundrauschens leichter aktivierbar sind. Das Argument der "subthreshold-oscillations" ist von der Neuronenzahl abhängig.

Abbildung: Durch die Computersimulation könnte die Anzahl der Neuronen im Koinzidenzgebiet bestimmt werden.


Das Geruchssystem

Gerüchen - außer, dass sie angenehm oder widerlich sind - wird eher wenig Bedeutung zugeordnet. Allerdings ist für viele Säugetiere der Geruchssinn der wesentlichste sensorische Input, der auch der sozialen Kommunikation dient. So wird der Geruchssinn benötigt, um verdorbene Nahrung, um Feinde oder auch um Sexualpartner zu identifizieren.

Ein Mensch kann rund 10 000 verschiedene Valeurs (Gerüche) wahrnehmen. Tiere können wahrscheinlich auch nicht mehr Gerüche unterscheiden, aber für viele Tiere reicht eine geringere Konzentration des Duftstoffes für die Erkennung aus, da es mehr Rezeptoren, aber nicht mehr Rezeptortypen gibt. Das heißt manche Tiere können Gerüche mit einer geringeren Konzentration identifizieren.

Die Geruchsstoffe gelangen über die Nasenhöhle zur Riechschleimhaut. Beim Menschen ist die Riechschleimhaut eine rund 5cm2 große gelbliche Fläche. Die Riechschleimhaut ist von der Nasenschleimhaut umgeben, die die Atemluft erwärmt und befeuchtet. In der Riechschleimhaut befinden sich Millionen von Sinneszellen. Diese Sinneszellen geben ihre Information über Axone, die durch das Siebbein ziehen, an die Glomeruli weiter. Die Glomeruli sind knäuelartige Strukturen, über die die gesamte Geruchsinformation weiterverarbeitet wird. Da die Riechzellen direkt mit der Außenwelt in Kontakt stehen, können sie auch leicht beschädigt werden - sie sterben ab. Sie werden durch neurale Stammzellen ersetzt. ACHTUNG: Bei momentanem Stand des Wissens - März 2002 sind die Riechzellen die einzigen Zellen des Nervensystems, die vollständig durch neurale Stammzellen ersetzt werden können. Die Glomeruli stellen die erste Verarbeitungsstation in der Geruchswahrnehmung dar. Von dort gelangen über drei verschiedene Riechstränge die Informationen in andere Gehirnteile, beziehungsweise in das Riechhirn.

Abbildung: Anatomischer Aufbau des Riechsystems und die Verbindungen zu wesentlichen verarbeitenden Teilen des übrigen Gehirns.

Die Riechzellen besitzen einen Rezeptor, deren Aminosäurekette räumlich so gefaltet ist, dass sie die Zellmembran sieben mal durchquert. Damit stellt sich die Frage, wie viele Gene für die Sinneszellen notwendig sind. Gibt es für jeden Geruch eine spezielle Aminosäuresequenz, dann würden rund 10 000 Gene benötigt, oder sind es bedeutend weniger Aminosäurenketten und Gerüche entstehen aus einer Überlagerung der jeweiligen Aktivierungen. Die Analyse an Säugetieren ergab, dass rund 1000 Gene für die Geruchsrezeptoren verantwortlich sind. Da der Mensch rund 100 000 Gene besitzt, werden für die Geruchsinformation rund 1% des Genpotentials verwendet. Im Vergleich, das Farbsehen benötigt nur 3 verschiedene Rezeptoren. Die Gerüche entstehen nun dadurch, dass einzelne Geruchsrezeptoren aktiviert werden und sich die Wahrnehmung aus der Aktivierung der einzelnen Rezeptoren zusammensetzt. Jedes Geruchsmolekül hat verschiedene Seiten, mit denen es an die Rezeptoren andocken kann. Es gäbe damit rund 21000 Gerüche, die wahrgenommen werden könnten. Aus praktischen Gründen können nicht alle Kombinationen auftreten, beziehungsweise gibt es diese Gerüche nicht in der Natur.

 


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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Wie erkennt die Schleiereule, ob sie ein Geräusch in der x-y-Ebene hört?

Wie lokalisiert die Schleiereule ein Geräusch in der x-z Ebene?

Was versteht man unter einer "Sub-Threshold-Oszillation"?

Durch welche drei Mechanismen, können Eulen Geräusche extrem gut wahrnehmen?

Welche Aufgaben haben Gerüche?

Wieviele Gerüche kann ein Mensch unterscheiden?

Können Hunde mehr Gerüche unterscheiden?