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Das Geruchssystem

Gerüchen - außer, dass sie angenehm oder widerlich sind - wird eher wenig Bedeutung zugeordnet. Allerdings ist für viele Säugetiere der Geruchssinn der wesentlichste sensorische Input, der auch der sozialen Kommunikation dient. So wird der Geruchssinn benötigt, um verdorbene Nahrung, um Feinde oder auch um Sexualpartner zu identifizieren.

Ein Mensch kann rund 10 000 verschiedene Valeurs (Gerüche) wahrnehmen. Tiere können wahrscheinlich auch nicht mehr Gerüche unterscheiden, aber für viele Tiere reicht eine geringere Konzentration des Duftstoffes für die Erkennung aus, da es mehr Rezeptoren, aber nicht mehr Rezeptortypen gibt. Das heißt manche Tiere können Gerüche mit einer geringeren Konzentration identifizieren.

Die Geruchsstoffe gelangen über die Nasenhöhle zur Riechschleimhaut. Beim Menschen ist die Riechschleimhaut eine rund 5cm2 große gelbliche Fläche. Die Riechschleimhaut ist von der Nasenschleimhaut umgeben, die die Atemluft erwärmt und befeuchtet. In der Riechschleimhaut befinden sich Millionen von Sinneszellen. Diese Sinneszellen geben ihre Information über Axone, die durch das Siebbein ziehen, an die Glomeruli weiter. Die Glomeruli sind knäuelartige Strukturen, über die die gesamte Geruchsinformation weiterverarbeitet wird. Da die Riechzellen direkt mit der Außenwelt in Kontakt stehen, können sie auch leicht beschädigt werden - sie sterben ab. Sie werden durch neurale Stammzellen ersetzt. ACHTUNG: Bei momentanem Stand des Wissens - März 2002 sind die Riechzellen die einzigen Zellen des Nervensystems, die vollständig durch neurale Stammzellen ersetzt werden können. Die Glomeruli stellen die erste Verarbeitungsstation in der Geruchswahrnehmung dar. Von dort gelangen über drei verschiedene Riechstränge die Informationen in andere Gehirnteile, beziehungsweise in das Riechhirn.

Abbildung: Anatomischer Aufbau des Riechsystems und die Verbindungen zu wesentlichen verarbeitenden Teilen des übrigen Gehirns.

Die Riechzellen besitzen einen Rezeptor, deren Aminosäurekette räumlich so gefaltet ist, dass sie die Zellmembran sieben mal durchquert. Damit stellt sich die Frage, wie viele Gene für die Sinneszellen notwendig sind. Gibt es für jeden Geruch eine spezielle Aminosäuresequenz, dann würden rund 10 000 Gene benötigt, oder sind es bedeutend weniger Aminosäurenketten und Gerüche entstehen aus einer Überlagerung der jeweiligen Aktivierungen. Die Analyse an Säugetieren ergab, dass rund 1000 Gene für die Geruchsrezeptoren verantwortlich sind. Da der Mensch rund 100 000 Gene besitzt, werden für die Geruchsinformation rund 1% des Genpotentials verwendet. Im Vergleich, das Farbsehen benötigt nur 3 verschiedene Rezeptoren. Die Gerüche entstehen nun dadurch, dass einzelne Geruchsrezeptoren aktiviert werden und sich die Wahrnehmung aus der Aktivierung der einzelnen Rezeptoren zusammensetzt. Jedes Geruchsmolekül hat verschiedene Seiten, mit denen es an die Rezeptoren andocken kann. Es gäbe damit rund 21000 Gerüche, die wahrgenommen werden könnten. Aus praktischen Gründen können nicht alle Kombinationen auftreten, beziehungsweise gibt es diese Gerüche nicht in der Natur.
Jeder dieser Rezeptoren schickt sein Axon zu einem (bzw. zwei) speziellen Glomerulus. Somit registriert jeder Glomerulus eine spezifische Komponente des Geruchs. Es existieren rund 2000 Glomeruli - für jede Geruchskomponente gibt es zwei Glomeruli. Wenn einer ausfällt, gibt es noch einen "Reserve"-Glomerulus. Die Glomeruli liegen immer an derselben Stelle, allerdings sind die Riechzellen selbst über die ganze Riechschleimhaut zufällig verteilt. Die Position der Glomeruli scheint genetisch determiniert zu sein.


Abbildung: Aufbau der Riechschleimhaut und des Bulbus olfaktorius. Jede Sinneszelle innerviert - in Abhängigkeit des Typs - einspezifisches Glomeruli. Über die Mitralzellen wird dann die Information an andere Bereiche weitergeleitet.

Wenn nun Geruchsmoleküle auf die Riechzellen treffen, wird ein elektrisches Signal über die jeweiligen Axone zu den spezifischen Glomeruli weitergeleitet. Bei komplexen Gerüchen entsteht somit ein geometrisches Muster. Für jeden Geruch gibt es ein spezifisches geometrisches Muster an aktiven Glomeruli. Dieses Muster kann über elektrische Ableitungen gemessen werden. Die Glomeruli selbst werden von Mitralzellen innerviert, die die Information an die Riechrinde weiterleiten. Der Komplex der Glomeruli und der Mitralzellen wird als Riechkolben (Bulbus olfaktorius) bezeichnet. Über die periglomulären Zellen, die zwischen den Glomeruli liegen, kommt es zu synaptischen Hemmungen. Das heißt, wenn in einem Glomerulus die Synapsen besonders aktiv sind, dann hemmt diese Zelle die Synapsen in den benachbarten Glomeruli. Der Kontrast des räumlichen Musters wird verstärkt. Zusätzlich werden die Mitralzellen durch Körnerzellen inhibiert. Dadurch kann es zu keiner längerandauernden Synchronisation kommen und die Trennschärfe wird ebenso wie durch die periglomulären Zellen erhöht. Die Axone der Mitralzellen bilden drei Stränge. Der mediale Riechstrang gleicht die Information mit dem gegenüberliegendem Reichkolben ab. Der intermediale Riechstrang innerviert den Stirnlappen und den Thalamus. Über die Amygdala zieht der laterale Riechstrang zum Riechkortex. Alleine aus diesen Verbindungen zeigt sich die Wichtigkeit der Geruchsinformation für das Gehirn. In der Amygdala werden Informationen emotionell bewertet, während in den Stirnlappen Entscheidungen getroffen werden.

Der Riechkolben kann durch unterschiedliche Einflüsse sensibilisiert werden: Hunger, Durst, Sex, Bedrohung und so weiter. Die Geruchswahrnehmung erlangt in diesen Situationen eine erhöhte Bedeutung. Die Sensibilisierung kommt dadurch zustande, dass eine Synchronisation erleichtert wird - die hemmenden Zellen zwischen den Glomeruli und den Mitralzellen haben eine geringere Aktivität beziehungsweise die Mitralzellen bekommen einen zusätzlichen Input von anderen Gehirnregionen.

Man kann EEG-Messungen in der Riechrinde durchführen. Meist wird dabei die Aktivität von vielen Neuronen - einigen Hundert - gleichzeitig gemessen. Auf der Riechrinde können mehrere Elektroden befestigt werden und damit ist es möglich den Aktivierungszustand über den gesamten "Riechraum" - der Oberfläche der Riechrinde - gleichzeitig zu messen. Durch diese EEG-Kurven konnte gezeigt werden, dass auch in diesem sensorischen Areal Synchronisation der entscheidende Faktor ist. Atmet ein Tier einen vertrauten Geruch ein, so beobachtet man eine Salve: Die gemessenen EEG-Wellen werden für wenige Schwingungsperioden plötzlich regelmäßig(er) und geordnet(er). Bei unterschiedlichen Duftstoffen variiert das Muster der räumlichen Korrelation und Synchronisation der einzelnen Neuronen. Dadurch lässt sich ein Duftstoff eindeutig zuordnen.

Abbildung: Oben sind die Ableitungen einzelner Elektroden gezeigt. Man erkennt sehr schön, dass in einzelnen Bereichen die Amplituden erhöht sind, und dass alle Neuronen praktisch Synchron sind. Durch diese Einzelableitungen können sogenannte "Höhenbilder" konstruiert werden. Auf ihnen erkennt man die Bereiche, die gleichzeitig aktiv sind, leichter (unten).

In einer zweidimensionalen Karte der elektrischen Aktivitäten des Riechkolbens kann man aber auch die Veränderung bei unterschiedlichen Gerüchen gut erkennen. So ergeben sich für unterschiedliche Gerüche unterschiedliche Muster. Wird nun ein neuer Geruch hinzugelernt, so verändert sich auch das Bild bei den bekannten Gerüchen.

Abbildung: Ein Versuchstier schnupperte an Sägemehl und das linke Muster wurde gemessen. Wenn das Tier mit einem neuen Geruch zum Beispiel dem Bananengeruch in Kontakt kam (mittlere Abbildung), so veränderte sich bei einem späteren Experiment die Synchronisation der Neuronen in der Riechrinde für Sägemehl. Ein neuer Geruch wurde gelernt (rechte Abbildung).

Diese biologischen Fakten, kombiniert mit den elektrischen Ableitungen wurden in einer Vielzahl von Modellen untersucht. Zwei Modelle sollten besonders erwähnt werden. Zum einen das Modell von Rall und Shepherd. Die einzelnen Neuronen wurden als Compartment beschrieben. Dadurch konnten sie sehr genau den Potentialverlauf der Mitralzellen und Körnerzellen im Riechkolben beschreiben. Das andere Modell stammt von W.J.Freeman. Dieses Modell ist sehr bekannt und man kann an diesem Modell sehr viel über das Modellieren lernen.

 


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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Was versteht man unter einem Glomerulus?

Wie funktioniert die Verarbeitung des Riechens auf zellulärem Niveau?

Durch welche Zellen wird die Information von den Glomeruli in die Riechrinde weitergeleitet?

Wieviele "Grundgerüche" können wir feststellen - wie korrespondiert das zu neuralen Gegebenheiten.