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Sollten Sie im linken Frame kein Video sehen, dann haben sie wahrscheinlich noch nicht den Real Player installiert. Unter www.real.com finden Sie den kostenlosen Real-Player Basic (etwas herumsuchen !).

Von der Vorlesung gibt es auch das Audio MP3 File " Chaos im Gehirn " zum Herunterladen. Ein neues Service - nun müssen Sie nur mehr die CD selber machen.

 

Das Geruchssystem

Gerüchen - außer, dass sie angenehm oder widerlich sind - wird eher wenig Bedeutung zugeordnet. Allerdings ist für viele Säugetiere der Geruchssinn der wesentlichste sensorische Input, der auch der sozialen Kommunikation dient. So wird der Geruchssinn benötigt, um verdorbene Nahrung, um Feinde oder auch um Sexualpartner zu identifizieren.

Ein Mensch kann rund 10 000 verschiedene Valeurs (Gerüche) wahrnehmen. Tiere können wahrscheinlich auch nicht mehr Gerüche unterscheiden, aber für viele Tiere reicht eine geringere Konzentration des Duftstoffes für die Erkennung aus, da es mehr Rezeptoren, aber nicht mehr Rezeptortypen gibt. Das heißt manche Tiere können Gerüche mit einer geringeren Konzentration identifizieren.

Die Geruchsstoffe gelangen über die Nasenhöhle zur Riechschleimhaut. Beim Menschen ist die Riechschleimhaut eine rund 5cm2 große gelbliche Fläche. Die Riechschleimhaut ist von der Nasenschleimhaut umgeben, die die Atemluft erwärmt und befeuchtet. In der Riechschleimhaut befinden sich Millionen von Sinneszellen. Diese Sinneszellen geben ihre Information über Axone, die durch das Siebbein ziehen, an die Glomeruli weiter. Die Glomeruli sind knäuelartige Strukturen, über die die gesamte Geruchsinformation weiterverarbeitet wird. Da die Riechzellen direkt mit der Außenwelt in Kontakt stehen, können sie auch leicht beschädigt werden - sie sterben ab. Sie werden durch neurale Stammzellen ersetzt. ACHTUNG: Bei momentanem Stand des Wissens - März 2002 sind die Riechzellen die einzigen Zellen des Nervensystems, die vollständig durch neurale Stammzellen ersetzt werden können. Die Glomeruli stellen die erste Verarbeitungsstation in der Geruchswahrnehmung dar. Von dort gelangen über drei verschiedene Riechstränge die Informationen in andere Gehirnteile, beziehungsweise in das Riechhirn.

Abbildung: Anatomischer Aufbau des Riechsystems und die Verbindungen zu wesentlichen verarbeitenden Teilen des übrigen Gehirns.

Die Riechzellen besitzen einen Rezeptor, deren Aminosäurekette räumlich so gefaltet ist, dass sie die Zellmembran sieben mal durchquert. Damit stellt sich die Frage, wie viele Gene für die Sinneszellen notwendig sind. Gibt es für jeden Geruch eine spezielle Aminosäuresequenz, dann würden rund 10 000 Gene benötigt, oder sind es bedeutend weniger Aminosäurenketten und Gerüche entstehen aus einer Überlagerung der jeweiligen Aktivierungen. Die Analyse an Säugetieren ergab, dass rund 1000 Gene für die Geruchsrezeptoren verantwortlich sind. Da der Mensch rund 100 000 Gene besitzt, werden für die Geruchsinformation rund 1% des Genpotentials verwendet. Im Vergleich, das Farbsehen benötigt nur 3 verschiedene Rezeptoren. Die Gerüche entstehen nun dadurch, dass einzelne Geruchsrezeptoren aktiviert werden und sich die Wahrnehmung aus der Aktivierung der einzelnen Rezeptoren zusammensetzt. Jedes Geruchsmolekül hat verschiedene Seiten, mit denen es an die Rezeptoren andocken kann. Es gäbe damit rund 21000 Gerüche, die wahrgenommen werden könnten. Aus praktischen Gründen können nicht alle Kombinationen auftreten, beziehungsweise gibt es diese Gerüche nicht in der Natur.
Jeder dieser Rezeptoren schickt sein Axon zu einem (bzw. zwei) speziellen Glomerulus. Somit registriert jeder Glomerulus eine spezifische Komponente des Geruchs. Es existieren rund 2000 Glomeruli - für jede Geruchskomponente gibt es zwei Glomeruli. Wenn einer ausfällt, gibt es noch einen "Reserve"-Glomerulus. Die Glomeruli liegen immer an derselben Stelle, allerdings sind die Riechzellen selbst über die ganze Riechschleimhaut zufällig verteilt. Die Position der Glomeruli scheint genetisch determiniert zu sein.

Abbildung: Aufbau der Riechschleimhaut und des Bulbus olfaktorius. Jede Sinneszelle innerviert - in Abhängigkeit des Typs - einspezifisches Glomeruli. Über die Mitralzellen wird dann die Information an andere Bereiche weitergeleitet.

Wenn nun Geruchsmoleküle auf die Riechzellen treffen, wird ein elektrisches Signal über die jeweiligen Axone zu den spezifischen Glomeruli weitergeleitet. Bei komplexen Gerüchen entsteht somit ein geometrisches Muster. Für jeden Geruch gibt es ein spezifisches geometrisches Muster an aktiven Glomeruli. Dieses Muster kann über elektrische Ableitungen gemessen werden. Die Glomeruli selbst werden von Mitralzellen innerviert, die die Information an die Riechrinde weiterleiten. Der Komplex der Glomeruli und der Mitralzellen wird als Riechkolben (Bulbus olfaktorius) bezeichnet. Über die periglomulären Zellen, die zwischen den Glomeruli liegen, kommt es zu synaptischen Hemmungen. Das heißt, wenn in einem Glomerulus die Synapsen besonders aktiv sind, dann hemmt diese Zelle die Synapsen in den benachbarten Glomeruli. Der Kontrast des räumlichen Musters wird verstärkt. Zusätzlich werden die Mitralzellen durch Körnerzellen inhibiert. Dadurch kann es zu keiner längerandauernden Synchronisation kommen und die Trennschärfe wird ebenso wie durch die periglomulären Zellen erhöht. Die Axone der Mitralzellen bilden drei Stränge. Der mediale Riechstrang gleicht die Information mit dem gegenüberliegendem Reichkolben ab. Der intermediale Riechstrang innerviert den Stirnlappen und den Thalamus. Über die Amygdala zieht der laterale Riechstrang zum Riechkortex. Alleine aus diesen Verbindungen zeigt sich die Wichtigkeit der Geruchsinformation für das Gehirn. In der Amygdala werden Informationen emotionell bewertet, während in den Stirnlappen Entscheidungen getroffen werden.

Der Riechkolben kann durch unterschiedliche Einflüsse sensibilisiert werden: Hunger, Durst, Sex, Bedrohung und so weiter. Die Geruchswahrnehmung erlangt in diesen Situationen eine erhöhte Bedeutung. Die Sensibilisierung kommt dadurch zustande, dass eine Synchronisation erleichtert wird - die hemmenden Zellen zwischen den Glomeruli und den Mitralzellen haben eine geringere Aktivität beziehungsweise die Mitralzellen bekommen einen zusätzlichen Input von anderen Gehirnregionen.

Man kann EEG-Messungen in der Riechrinde durchführen. Meist wird dabei die Aktivität von vielen Neuronen - einigen Hundert - gleichzeitig gemessen. Auf der Riechrinde können mehrere Elektroden befestigt werden und damit ist es möglich den Aktivierungszustand über den gesamten "Riechraum" - der Oberfläche der Riechrinde - gleichzeitig zu messen. Durch diese EEG-Kurven konnte gezeigt werden, dass auch in diesem sensorischen Areal Synchronisation der entscheidende Faktor ist. Atmet ein Tier einen vertrauten Geruch ein, so beobachtet man eine Salve: Die gemessenen EEG-Wellen werden für wenige Schwingungsperioden plötzlich regelmäßig(er) und geordnet(er). Bei unterschiedlichen Duftstoffen variiert das Muster der räumlichen Korrelation und Synchronisation der einzelnen Neuronen. Dadurch lässt sich ein Duftstoff eindeutig zuordnen.

Abbildung: Oben sind die Ableitungen einzelner Elektroden gezeigt. Man erkennt sehr schön, dass in einzelnen Bereichen die Amplituden erhöht sind, und dass alle Neuronen praktisch Synchron sind. Durch diese Einzelableitungen können sogenannte "Höhenbilder" konstruiert werden. Auf ihnen erkennt man die Bereiche, die gleichzeitig aktiv sind, leichter (unten).

In einer zweidimensionalen Karte der elektrischen Aktivitäten des Riechkolbens kann man aber auch die Veränderung bei unterschiedlichen Gerüchen gut erkennen. So ergeben sich für unterschiedliche Gerüche unterschiedliche Muster. Wird nun ein neuer Geruch hinzugelernt, so verändert sich auch das Bild bei den bekannten Gerüchen.

Abbildung: Ein Versuchstier schnupperte an Sägemehl und das linke Muster wurde gemessen. Wenn das Tier mit einem neuen Geruch zum Beispiel dem Bananengeruch in Kontakt kam (mittlere Abbildung), so veränderte sich bei einem späteren Experiment die Synchronisation der Neuronen in der Riechrinde für Sägemehl. Ein neuer Geruch wurde gelernt (rechte Abbildung).

Diese biologischen Fakten, kombiniert mit den elektrischen Ableitungen wurden in einer Vielzahl von Modellen untersucht. Zwei Modelle sollten besonders erwähnt werden. Zum einen das Modell von Rall und Shepherd. Die einzelnen Neuronen wurden als Compartment beschrieben. Dadurch konnten sie sehr genau den Potentialverlauf der Mitralzellen und Körnerzellen im Riechkolben beschreiben. Das andere Modell stammt von W.J.Freeman. Dieses Modell ist sehr bekannt und man kann an diesem Modell sehr viel über das Modellieren lernen.

Die Zellen wurden durch einzelne Funktionen beschrieben, diese Zellen wurden zu Sets zusammengefasst, die dann wiederum zu Netzwerken zusammengefasst wurden. Betrachten wir zuerst die beiden Funktionen, die die Neuronen beschreiben.

1) Pulse-to wave Transformation: Ein Aktionspotential wird in ein wellenförmiges Signal umgewandelt (dieses Signal entspricht den PSP´s).
2) Wave-to pulse Transformation: Die wellenförmige Signale werden in Aktionspotential umgewandelt.

Im Prinzip beschreiben die beiden Funktionen die Hodgkin-Huxley-Gleichung. Die Neuronen können nun verschiedene Zustände besitzen:

· stabiler Ruhezustand (zwischen Ruhemembranpotential und dem Schwellpotential)
a) Ruhegleichgewicht (das Potential kehrt zum Ruhemembranpotential zurück, ohne dass das PSP einen Einfluss auf das Feuerverhalten hat).
b) Stabiles Null-Gleichgewicht (die einlangenden Signale sind so groß, dass das Potential über dem Ruhemembranpotential gleich bleibt).

· stabiler Zustand der Pulserzeugung (die Schwellwertspannung wurde überschritten)
c) Stabiles Nicht-Null-Gleichgewicht (die mittlere Feuerrate über einen längeren Zeitraum ist konstant, aber die einzelnen Aktionspotentiale sind unvorhersehbar).
d) Stabiler Grenzzyklusbereich (Feuersalven sind von Ruhepausen unterbrochen).

Diese unterschiedlichen Neuronen werden nun zu einzelnen Sets zusammengefasst. Man unterscheidet:

K0-Set: Alle Neuronen arbeiten gleich. Entweder wirken alle erregend K0e oder inhibitorisch K0i. Alle Zelle erhalten denselben Input und sie sind nicht untereinander verbunden.

KI-Set: Alle Neuronen haben die selbe Wirkung (erregend KIe oder hemmend KIi), sie erhalten den selben Input, aber sie sind untereinander dicht verknüpft.

KII-Set: Die Neuronen sind erregend oder hemmend und können erregend oder hemmend wechselwirken. Die Neuronen sind untereinander verknüpft und sie erhalten unterschiedlichen Input.

Die Sets stellen ein System von gewöhnlichen gekoppelten nichtlinearen Differentialgleichungen 2. Ordnung mit sehr vielen Parametern und Variablen dar.

Und damit sind wir bei der Problematik dieses Modells. Es ist ein sogenanntes Zahnradmodell. Wenn man alle Zahnräder richtig einstellt - also alle Parameter richtig wählt - dann kommen die richtigen Zahlenwerte heraus. Das wäre für ein normales Modell durchaus sinnvoll. Wenn aber die Anzahl der Parameter einen bestimmten Bereich überschreitet, dann kann man mit ein paar Gleichungen so ziemlich alles beschreiben - wenn die Gleichungen hinreichend komplex sind. Ein gutes Modell zeichnet sich dadurch aus, dass es mit wenigen Parametern eine gute Beschreibung der Wirklichkeit liefert. Die Parameter sollten plausibel sein und die Zusammenhänge zwischen den einzelnen Parameter sollten durchschaubar und logisch sein. Leider gibt es immer wieder Modelle, die die Hodgkin-Huxley-Gleichung als Grundlage verwenden. Aber zur Erinnerung: diese Gleichung beschreibt die elektrischen Potentiale entlang eines Axons, wenn die Schwelle überschritten wird. Diese Gleichung beschreibt sonst NICHTS. Natürlich ist es einfach Hodgkin-Huxley-Gleichungen herzunehmen, sie zu koppeln, und nach Lösungen zu suchen. Aber über die Axone kommt es zu KEINER Synchronisation. Natürlich ist es wichtig, dass Signale vom Axonhügel zu den einzelnen Synapsen weitergeleitet werden, aber im Prinzip ist es egal wie das Signal aussieht - vorausgesetzt das EPSP beziehungsweise das IPSP verändert seine Amplitude oder zeitlichen Verlauf nicht. Vielmehr ist das entstehen eines Aktionspotentials am Axonhügel viel wichtiger. Dort wird nach dem "Alles-oder-Nichts"-Prinzip entschieden, ob ein Signal zu den Synapsen geschickt wird. Für die Synchronisation ist die Verarbeitung zwischen dem Ruhemembranpotential und der Schwellwertspannung (nichtlineare Funktion) und der Summe der EPSP´s und IPSP´s wichtig. Die Aktionspotentiale selbst sind in Folge natürlich auch synchron - aber als Resultat und nicht als Ursache.

Bei komplizierten Differentialgleichungen gibt es noch ein anderes Problem. Es entstehen automatisch Chaos-Effekte. In den 80ern und Anfang der 90er war es modern alles nach Chaoseffekten zu untersuchen. Und natürlich hat man im EEG der Großhirnrinde, als auch in der Riechrinde Hinweise für Chaos entdeckt. Leider musste man später erkenne, dass diese Ergebnisse voreilig waren. Durch die sensiblen Verstärkerschaltungen kam es zu Rückkopplungen, die die Messergebnisse verfälschten. Nachdem man diese Schwachstellen beseitigt hatte, blieb von den Hinweisen für Chaos nicht mehr viel übrig.

Bei der Untersuchung einzelner Neuronen konnte man aber dennoch chaotische Effekte beobachten. Wenn Einzelobjekte eines Systems ein chaotisches Verhalten zeigen, so kann man nicht auf ein chaotisches Verhalten des gesamten Systems schließen. Durch Synchronisationseffekte wird das Chaos gezähmt.

Da die Frage nach Chaos im Gehirn immer noch eine wichtige Rolle spielt sollte dieses Gebiet näher erläutert werden, denn Chaos ist nicht der Ordnungszustand eines Schreibtisches, sondern etwas viel komplexeres.


Exkurs: Was ist Chaos ?

"Unvorhersagbare "zufällige" Phänomene können entstehen wenn in einem System kleine Änderungen in der Gegenwart große Änderungen in der Zukunft hervorrufen"
                                                                                     Henri Poincaré

Betrachten wir ein ideales Fadenpendel. Wenn wir es loslassen, dann schwingt es hin und her. Es wird nicht abgebremst, da es als ideales Pendel keinen Luftwiderstand besitzt. Durch die Schwerkraft wird die Kugel beschleunigt, wenn wir loslassen, und wenn die Kugel den untersten Punkt erreicht hat, dann hat sie die höchste Geschwindigkeit, die wieder verringert wird, bis die Kugel den gegenüberliegenden Scheitelpunkt erreicht hat.

Wir können den Ausschlag (die Amplitude) gegen die Zeit auftragen. Dies ergibt eine Sinusschwingung, wie sie vielen bekannt ist. Für manche Effekte ist es aber sinnvoller Zustandsgrößen gegeneinander aufzutragen. Die Zeit selbst ist keine Zustandsgröße. Zustandsgrößen beschreiben ein System vollständig und sie hängen von der Zeit ab. Mehrere Zustandsgrößen spannen einen Zustandsraum auf. Der Zustandsraum ist eine mehrdimensionale Darstellung (meist zwei oder dreidimensional) des Zusammenhangs von Zustandsgrößen. Zum Beispiel wird der Zustandsraum eines Fadenpendels durch den Ort x und die Geschwindigkeit v aufgespannt.

Abbildung: Links ist die Amplitude gegen die Zeit aufgetragen, während in der rechten Darstellung der Ort gegen die Geschwindigkeit aufgetragen wird. Der Ort und die Geschwindigkeit stellen die Zustandsgrößen dar. Man erkennt leicht die Bereiche, in denen das Pendel sich rasch beziehungsweise sich langsam bewegt.

Betrachten wir ein reales Fadenpendel. Durch den Luftwiderstand wird das Pendel gebremst und nach einiger Zeit wird es zum Stillstand kommen. Es ist ein gedämpfte Oszillation gegeben. Der Endzustand ist immer derselbe - egal von wo aus wir das Pendel loslassen. Es wird immer an der selben Stelle stehen bleiben. Dieser Punkt ist ein Fixpunkt. Nach endlicher Zeit wird er erreicht. Beim Pendel mit Reibung ist der Weg im Zustandsraum eine Spirale (siehe Abbildung 2.7). Durch die Reibung verliert das System Energie und die Geschwindigkeit nimmt ab bis das Pendel stehen bleibt (v = 0). Der Weg wird als Trajektorie bezeichnet, während der Endzustand als Attraktor oder auch als Fixpunkt bezeichnet wird. Ein Fixpunkt ist die einfachste Form eines Attraktors.

Abbildung: Ein reales Fadenpendel (oben), das ein Beispiel für eine gedämpfte Schwingung darstellt (Mitte), während man im Zustandsdiagramm den Fixpunkt leicht erkennt.

Im Zustandsraum kann man leicht erkennen ob das System sich auf einen Fixpunkt zubewegt oder nicht. Wenn ein Fixpunkt gegeben ist, dann ist ein System in der Regel nicht chaotisch, denn egal unter welchen Bedingungen wir starten, das Endresultat ist das selbe.

Bei einer Pendeluhr wird extern Energie zugeführt, um die Reibungsenergie auszugleichen. Das System wird im Endzustand periodisch verschiedene Zustände annehmen. Das Pendel wiederholt die Bewegung immer wieder gleichmäßig. Der Attraktor (Endzustand des Systems) ist ein Grenzorbit Das System nimmt einen stabilen Zustand ein, allerdings verändert sich der Zustand mit der Zeit auf eine berechenbare Weise. Der Attraktor wird nach endlicher Zeit durchlaufen und er verändert sich im Laufe der Zeit nicht. Das heißt das System ist stabil, wenngleich sich einzelne Parameter kontinuierlich verändern. Jetzt strebt das System nicht auf einen Punkt (Fixpunkt) hin, sondern es strebt auf eine Grenzorbit zu. Wenn dieser erreicht ist, dann bleibt das System auf diesem Attraktor.

Abbildung: Das Zustandsdiagramm einer Pendeluhr. Der Attraktor ist dick eingezeichnet.

 

 

 

 

 

ACHTUNG: Ein Attraktor selbst ist noch nicht chaotisch. Nur der "seltsame" Attraktor zeigt chaotische Effekte.
Die Naturwissenschaften versuchen einen Zusammenhang zwischen Ursache und Wirkung herzustellen. Die Natur soll berechenbar werden (Naturgesetze). Naturphänomene deren Ursache-Wirkungs-Beziehung unbekannt sind bezeichnet man als stochastisch oder zufällig. Diese Effekte (Wetter) lassen nur eine Wahrscheinlichkeitsaussage zu (Wettervorhersage). Man vermutete lange Zeit, dass man aufgrund ausreichend genauer und zahlreicher Messwerte das Wetter berechnen kann. Es existiert zumindest eine prinzipielle exakte Vorhersagbarkeit.

Es zeigte sich aber, dass sogar einfache deterministische Systeme stochastisches Verhalten zeigen können. Auch wenn wir mehr Information über das System sammeln, verschwindet das Zufallsverhalten nicht. Man bezeichnet ein solches scheinbares Zufallsverhalten als deterministisches Chaos. Dieses scheinbare Zufallsverhalten hängt primär von kleinsten Störgrößen ab.

Manche physikalische Systeme reagieren sehr empfindlich auf externe Störungen. Zum Beispiel ein Bleistift, der perfekt ausbalanciert ist und mit seiner Spitze auf der Tischplatte steht, ist empfindlich für kleinste Störungen der Tischplatte. Der Bleistift wird bei der kleinsten Störung umfallen und wir wissen nicht in welche Richtung er sich bewegen wird. Danach nimmt er eine stabile Lage ein und das Systemverhalten ist eindeutig bestimmt. Bei chaotischen Systemen ist die Unbestimmtheit zu jedem Zeitpunkt gegeben, das heißt, winzig kleine Abweichungen der Messgröße wachsen sehr schnell. Das Systemverhalten reagiert auf die Abweichungen mit einem exponentiellen Anwachsen des Fehlers. Jeder noch so kleine Fehler erreicht rasch makroskopische Dimensionen. Aufgrund der Messungenauigkeit ist es leider nicht möglich, diese winzigen Anfangsbedingungen "exakt" zu bestimmen.
Ein interessantes Beispiel dafür ist die logistische Gleichung: xn+1 = r . xn . (xn-1). Man wählt für xn einen Wert zwischen Null und Eins. Danach rechnet man den rechten Teil aus und erhält damit xn+1. Dieser Wert wird aufgetragen und er dient als neues xn. Wenn der Kontrollparameter r kleiner als 2 ist, dann streben die xn gegen einen Fixpunkt. Für die verschiedenen Werte von r erhält man unterschiedliche Fixpunkte. Wird r weiter erhöht, dann gibt es eine Bifurkation und die xn streben auf 2 Fixpunkte hin, die dann abwechselnd erreicht werden. Wenn der Kontrollparameter r den Wert 4 besitzt, dann führen kleinste Änderungen des Startwertes dazu, dass die einzelnen Iterationen in sehr kurzer Zeit stark voneinander abweichen - die Gleichung reagiert chaotisch.

Abbildung: Die Iterationen nach der logistischen Gleichung mit leicht unterschiedlichen Werten. Nach einigen Iterationen kann man makroskopische Unterschiede erkennen.

Die logistische Gleichung ist ein rückgekoppeltes System. Das bedeutet, dass der alte Ausgangswert den neue Eingangswert darstellt.

Edward N. Lorenz entdeckte 1963 eine eigene Klasse von Attraktoren: den chaotischen oder auch (wie er ihn nannte) seltsamen Attraktor. Ein chaotischer Attraktor ist ein kompaktes Gebilde eines rückgekoppelten Systems, indem sich kleinste Unterschiede in den Anfangsbedingungen aufschaukeln.


Abbildung: Wenn man von zwei unterschiedlichen Startpositionen A und B beginnt, endet man nach einem kurzen Stück in A' und B'. Bei rückgekoppelten Systemen stellt die Strecke A' und B' den neuen Anfangswert dar. Wenn die Entfernung zwischen A und B den größten maximalen Unterschied der Anfangsbedingungen dargestellt hatten, dann muss der Endbereich A' und B' gefaltet werden, damit die Endwerte in die Anfangswerte "passen".

Kleine Abweichungen verursachen ein Auseinanderstreben der Bahnkurven . Damit die Bahnkurven aber begrenzt bleiben, müssen sie wieder auf sich selbst zurückgeführt werden. Mathematisch entspricht dies einer Faltung. Man bekommt dann einen chaotischen Attraktor. Startet man mit zwei benachbarten Punkten auf einem solchen Attraktor, dann wird der Abstand zwischen diesen beiden Punkten immer größer bis es unmöglich ist Vorhersagen zu machen. Der Endzustand der beiden Punkte könnte irgendwo auf dem chaotischen Attraktor liegen. Bei einem vorhersagbaren - nicht chaotischen - Attraktor bleiben die beiden Punkte benachbart.

Abbildung: Der Rössler-Attraktor

Ein chaotischer Attraktor beschreibt NICHT zufällige Ereignisse (Roulett). Reagiert ein System zufällig, dann gibt es keine mathematische Formel, die diesen Weg im Zustandsraum beschreibt. Bei echt zufälligen Prozessen wird der gesamte Zustandsraum ausgefüllt.

Bei chaotischen Phänomen handelt es sich um hochkomplexes Verhalten, das zufällig erscheint, tatsächlich jedoch eine versteckte Ordnung aufweist. Es existiert eine Sensibilität bezüglich der Anfangsbedingungen (Nicht periodisches oder quasiperiodisches Verhalten, KEIN weißes Rauschen).

_______________________________________________EXKURS ENDE

Wenn man die Messdaten der EEG-Kurven mit (x = Un und y = Un+1), wobei Un und Un+1 die Spannungen mit einem kleinen Zeitunterschied sind, graphisch darstellt, dann kann man einiges über die Messdaten (qualitativ) aussagen. Wenn das ganze Gebiet gleichmäßig mit Messwerten versehen ist, dann sind die Messkurven das Resultat des Zufalls. Anhand der Regelmäßigkeit der Darstellung können Aussagen über das EEG gemacht werden. Zum Beispiel würde eine Sinusschwingung der Messkurve im Phasenporträt einen Kreis ergeben.

Abbildung: Links ist der Attraktor eines bekannten Geruchsmusters und rechts der Attraktor eines unbekannten Geruches dargestellt.

Bei der Analyse der EEG-Daten im Zustandsraum der Riechrinde ergaben sich scheinbar chaotische Attraktoren. Wenn kein Geruch wahrgenommen wird dann feuern die einzelnen Neuronen scheinbar zufällig, während sich bei einer Geruchswahrnehmung ein chaotischer Attraktor bildet. Allerdings muss man mit der Interpretation der Messdaten vorsichtig sein. Ein solches Muster erhält man auch, wenn ein sich regelmäßig wiederholendes Muster (synchron feuernde Neuronen) mit ein paar zufällig feuernden Neuronen überlagert wird. Der verrauschte Grenzzyklus würde wie ein chaotischer Attraktor aussehen.

Die Synchronisation scheint eher Chaos-Effekte zu verhindern. Wenn die stabilen geometrischen Muster von synchron feuernden Neuronen stark von den Anfangsbedingungen abhängen, wäre ein INPUT-OUTPUT Korrelation nicht mehr gegeben. Wenn wir ein rotes Dreieck unter ungünstigen Bedingungen sehen (das Bild ist verrauscht), dann müssten Chaoseffekte dazuführen, dass ein anderes Bild wahrgenommen wird. Tatsächlich sind wir aber in der Lage auch ein "vernebeltes" rotes Dreieck als ein solches zu erkennen. Die Mustervervollständigung ist ein Beispiel für anti-chaotische Effekte. Allerdings ist es möglich, dass wenn zwei sich widersprechende Inputs in ein neurales Assemble gelangen, muss das Netzwerk eine Entscheidung treffen. Diese Entscheidung dürfte vermutlich von der Vorgeschichte des Netzwerkes abhängen. Hier kann sehr wohl Chaos auftreten - aber wie oft trifft dies in der Realität zu (siehe Gestaltpsychologie).

 


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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Was versteht man unter der einem Glomerulum ?

Was kann man bei der logistischen Gleichung beobachten ?

Was versteht man unter Chaos ?

Welche Günde sprechen für bzw. gegen das Auftreten von Chaos im Gehirn ?