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Cortex cerebri

4.0 Die Großhirnrinde

Die Großhirnrinde, anatomisch Cortex cerebri genannt, gehört zur grauen Substanz, in der die Zellkörper der Hirnneuronen liegen und in der Signale verarbeitet werden. Die menschliche Großhirnrinde ist bei rund 1000 Quadratzentimeter Fläche nur etwa 2 Millimeter dick.

Die weiße Substanz liegt unterhalb der Großhirnrinde (siehe Abbildung 4.1) und sie enthält außer den überall im Nervensystem eingestreuten Hilfs- und Stützzellen bloß Verbindungen. Es werden nur Signale übermittelt, entweder von einem Areal zu einem anderen Areal beziehungsweise zu einzelnen Muskeln.

Die Großhirnrinde besteht zu 85% aus Pyramidenzellen. Diese wirken in der Regel erregend (Achtung: eigentlich sind es die Rezeptoren, die entscheiden ob ein Neurotransmitter erregend oder hemmend wirkt). Der typische Neurotransmitter ist Glutamat oder Aspartat; der Rest besteht aus Sternzellen, deren Axone sehr kurz sind. Wenn die Synapsen der Sternzellen Dornen tragen, dann wirken sie exzitatorisch sonst inhibitorisch.


Abbildung 4.2: Verschiedene Färbetechniken angewandt auf ein Großhirnrindenareal.

Dornlose Sternzellen verwenden meist GABA als Neurotransmitter. Die absolute Zahl der dornlosen Sternzellen ist gering, da aber die Synapsen direkt an den Zellkörper der Pyramidenneuronen eine Verbindung herstellen, ist ihre Wirkung größer und der Einfluss der Sternzellen dürfte ungefähr gleich groß sein wie die der Pyramidenzellen.


In den meisten Fällen ist die Großhirnrinde deutlich geschichtet. Im Querschnitt sieht man dann ein gestreiftes Muster, das die Anordnung von Nervenzellen und Fasern widerspiegelt.

Durch die verschiedenen Färbetechniken, kann sowohl die Schichtstruktur als auch die tangentiale Faserstruktur leicht erkennbar gemacht werden.
Der Cortex cerebri untergliedert sich von außen nach innen in folgende sechs Schichten:

I. Molekulare Schicht: sie besteht aus verstreut liegenden, kleinen horizontal orientierten Zellen und tangentialen Assoziationsfasern; Über diese Assoziationsfasern kann ein Kontakt zu benachbarten Hirnarealen hergestellt werden.

II. Äußere Körnerschicht: sie ist aus dicht gelagerten Körnerzellen aufgebaut, deren Axone in der gleichen Schicht enden. Es wird von niedrigeren Arealen in höhere Cortexareale in die Schicht IV projiziert.

III. Äußere Pyramidenschicht: pyramidenförmig gebaute Zellen bilden den Hauptanteil in dieser Schicht. Die absteigenden Axone, welche die Pyramiden-Projektionsbahnen bilden werden bereits innerhalb dieser Schicht mit einer Markscheide umgeben. Ebenso wie Schicht II projizieren diese Fasern in die Schicht IV von höheren Arealen.

IV. Innere Körnerschicht: sie ist ähnlich wie die Schicht II beschaffen, jedoch im Bereich der Sehrinde besonders stark ausgeprägt.

V. Innere Pyramidenschicht: zum einen aus großen Pyramidenzellen sowie zum anderen aus horizontal ausgerichteten Neuronen aufgebaut. Diese Neuronen projizieren in den Hirnstamm und das Rückenmark. Höhere Rindenareale projizieren in die Schichten I, V und VI von niedrigeren Rindenarealen.

VI. Spindelzellenschicht: sie ist aus vielgestaltigen Zellen zusammengesetzt, wobei die größeren vornehmlich außen und die kleineren innen liegen. Die zugehörigen Neuriten ziehen in das innen gelegene Marklager sowie auch in umgekehrter Richtung in die äußeren Rindenschichten. Höhere Rindenareale projizieren in die Schichten I, V und VI von niedrigeren Rindenarealen.

Zellen mit ähnlichen, wenn auch leicht unterschiedlichen Eigenschaften (Signaleingängen) neigen dazu sich innerhalb des Cortex in Säulen zu organisieren.

Abbildung. 4.3: Verschaltungen im Inneren der Großhirnrinde.

Die verschiedenen Zellschichten lassen sich funktionell in drei Gruppen unterteilen:
1) Die zwei untersten Schichten V und VI senden ihre Axone in andere Hirnregionen.
2) Die Schicht IV empfängt Axone aus anderen Rindenregionen und dem Thalamus.
3) Die Schichten I bis III erhalten hauptsächlich Eingänge aus der Schicht IV.

Unspezifische Afferenzen (Eingänge), zum Beispiel von modulierenden Neuronen der Kerne, projizieren in alle Schichten.

Es gibt also Schichten mit vorwiegend kleinen oder vielen großen Zellen, Schichten mit Fasern vorwiegend parallel oder senkrecht zur Fläche. Zumeist gibt es auch eine abgrenzbare Schicht, in der die Signale den Cortex über aufsteigende - afferente - Fasern erreichen, und eine andere, von der die meisten absteigenden - efferenten - Fasern ausgehen und die Signale in andere Hirnteile weiterleiten. Dies kann durch verschiedene Färbetechniken verdeutlicht werden:

Die Großhirnrinde ist aber nicht isotrop, das heißt die Anzahl der Neuronen, die Art der Verschaltung und dergleichen kann stark variieren (Durchschnittliche Axonlänge, Zellanzahl usw.). Primäre sensorische Areale haben eine ausgeprägte Schicht IV, motorische Areale besitzen eine stark vergrößerte Schicht V und VI. Diese Unterschiede und Verteilungen werden in cytoarchitektonischen Karten angegeben. Die gebräuchlichste Darstellung ist die Kartierung nach Brodmann (Abbildung 4.4).
Manchmal findet sich zwischen der Struktur und der Funktion ein eindeutiges Korrelat (Sehzentrum-Brodmann-Areal 18). Durch neuere Verfahren kann man heute die Großhirnrinde in bis zu 200 Areale unterteilen.

Abbildung. 4.4: Laterale (rechts) und mediale (links) Darstellung der Brodmann-Areale. Manche Felder lassen sich leicht voneinander abgrenzen, sie sind durch eine dicke Linie gekennzeichnet. Felder die sich zytologisch schwerer voneinander abgrenzen lassen sind durch dünn gezeichnete Linien markiert. Areale, die allmählich ineinander übergehen sind durch gestrichelte Linien ausgewiesen.

Verschiedene Funktionen finden sich nur oder zu einem überwiegendem Teil in einer Hemisphäre. Die einzelnen Belege sind sehr vorsichtig zu interpretieren, da es strukturelle Unterschiede zwischen dem männlichen und weiblichen Gehirn gibt.

Funktion Linke Hemispäre Rechte Hemisphäre
Visuelles System Buchstaben, Wörter komplexe geometrische Muster, Gesichter
Auditorisches System sprachverwandte Laute Musik, Umweltgeräusche
Bewegung komplexe Willkürbewegung Bewegung im Raum
Gedächtnis verbales Gedächtnis nicht verbales Gedächtnis
Sprache Sprechen, Lesen, Schreiben, Rechnen*  
Räumliche Prozesse   Geometrie, Richtungssinn

*...gilt in dieser Darstellung nur für Männer, bei Frauen sind die Areale eher auf beide Hemisphären verteilt.


4.1 Verbindungen innerhalb der Großhirnrinde

Ein Hauptanteil des Gewichtes des Gehirns wird durch die Faserverbindungen verursacht. Die einzelnen Rindenareale stehen in Verbindung mit anderen Arealen. Es gibt ein gutes Prinzip, das für die Verbindungen gilt: Jedes Areal ist mit jedem anderen verbunden, es ist nur eine Frage, wie stark die Verbindung ist. Man unterscheidet vier Arten von Bahnen, sprich Verbindungen.

Projektionsbahnen
Die Großhirnrinde ist ausgiebig mit sich selbst verkabelt, denn die Substanz darunter, das sogenannte Hemisphärenmark (weiße Substanz), besteht größtenteils aus Fasern, die an einer Stelle des Cortex entspringen und an einer anderen - nahen oder entfernten - Stelle wieder eintreten. Ob zwei Stellen miteinander verknüpft sind, hängt in erster Linie nicht von ihrem Abstand ab. Alle Faserzüge sind von großem Interesse. Die Zerstörung einer Bahn kann zu ebenso schweren Verhaltensdefiziten führen, wie die Zerstörung der jeweiligen Areale oder einzelner Kerne.

Afferente und efferente Bahnen:
Die Großhirnrinde erhält ihre elektrischen Signale von rund einer Million Eingangsfasern. Die meisten sensorischen Systeme projizieren auf den Thalamus. Von dieser Umschaltzentrale erhalten die meisten primären sensorischen Areale ihre Eingangsfasern.

Assoziationsbahnen:
Über diese Bahnen werden Areale in der gleichen Hemisphäre verknüpft. Zum Beispiel wird ein motorisches Areal mit einem sensorischen Areal verbunden. Es werden Reize unterschiedlicher Modalität verknüpft.


Abbildung. 4.5: Die verschiedenen Bahnen (strukturell) im Inneren des Gehirns.

Kommissurenbahnen:
Es wird eine Verknüpfung von homotropen Regionen hergestellt. In der rechten und linken Großhirnrindenhälfte gibt es jeweils ein Areal, das für die motorische Koordination der jeweiligen gegenüberliegenden Köperhälfte verantwortlich ist. Es ist bei manchen Bewegungen notwendig die beiden unterschiedlichen Bewegungsabläufe, gesteuert durch das gegenüberliegende Großhirnrindenareal, zu koordinieren. Dies geschieht durch die Kommissurenbahn. Über den Balken (Corpus callosum), bestehend aus 200 Millionen Fasern, werden verschiedenste Informationen zwischen den Rindenhälften abgeglichen. Im Gegensatz dazu ist die Commissura anterior nur für den Abgleich von Informationen des limbischen Systems betreffend verantwortlich.

 

Abbildung 4.6: Die Verbindungen auf der Großhirnrinde.


4.2 Informationsverarbeitung in der Großhirnrinde

In manchen Rindenarealen liegt eine Säulenarchitektur vor (Sehzentrum). Eine Säule besteht aus einer Gruppe von Neuronen (funktionelle Einheit), die alle miteinander über erregende Synapsen verbunden sind. Diese Neuronen können sich synchronisieren. Die unmittelbaren Nachbarn werden miterregt und gleichzeitig werden über inhibitorische Körnerzellen weiter entfernte Zellverbände (Säulen) gehemmt. Es kommt damit zu einer lateralen Hemmung. Nur manche Säulen können sich durchsetzen. Die Information wird kontrastiert.

Abbildung 4.7: Darstellung der Detailverschaltung von Säulen (links) im Sehareal und von verschiedenen Arealen (rechts) der Großhirnrinde.

Die Neuronen in einer Säule haben aber auch erregende Verbindungen zu anderen Säulen. Über diese Verbindungen können sich verschiedene Säulen untereinander synchronisieren. Unterschiedliche "Eigenschaften" können miteinander physikalisch verbunden werden. Über Assoziationsbahnen können Säulen verschiedener Modalitäten untereinander synchronisieren. Betrachten wir zwei Großhirnrinden-Areale A und B.

Die jeweiligen Areale erhalten von den zugeordneten Kernen Aktivierungen. So werden die Neuronen in der Schicht IV aktiviert. Die Verarbeitungsneuronen in den Schichten I bis III verarbeiten die Information und möglicherweise kommt es zu einer Synchronisation (Gebiet A). Über tangentiale (hier nicht eingezeichnet) oder über inner-corticale Assoziations-Fasern wird die Schicht IV eines oder mehrerer Areale mit elektrischen Pulsen aktiviert (Gebiet B). Im zweiten Areal kann es dann zu einer Interferenz mit der Information aus dem Kern und dem anderen Rindenareal kommen. Die Information wird nicht weitergeleitet oder es kommt zu einer weiteren Synchronisation. Das Gebiet kann nun die in den Schichten I bis III verarbeitete Information wieder zurückschicken beziehungsweise damit andere Areale innervieren. Es kann folgendes passieren:

[1] Die Information geht verloren. Die EPSP´s können in den nachgeschalteten Neuronen kein Aktionspotential auslösen. Die Verknüpfung der Information ist irrelevant.

[2] Es kommt zur Synchronisation in unterschiedlichen Rindenarealen. Verschiedene Informationen werden zu einer zusammengefasst - ABSTRAKTION.

4.3 Assoziationsfelder

Das menschliche Gehirn ist anatomisch in vier Lappen unterteilt: Frontal-, Parietal-, Occipital-, Temporallappen:


Abbildung 4.9: Die wichtigsten Verbindungen des Parietallappen mit anderen Rindenarealen. STS - Sulcus temporalis superior, SMA - supplementär - motorisches Areal, PE - Brodmannareal 5, PF - Area 7b, PG - Area 7b und visuelle Areale.

Funktionell ist aber eine andere Unterteilung sinnvoller. Es existieren verschiedene primäre sensorische Kortexareale. Das visuelle, das somatosensorische oder auch das auditorische Cortexareal erhält über den Thalamus die Reize vom jeweiligen Sinnesorgan. Zu jedem sensorischen Kortexareal gibt es ein übergeordnetes (sekundäres) sensorisches Areal. In diesem Areal werden aus den einzelnen Reizen und Reiz-Kombinationen komplexere Eigenschaften "erkannt".

Diese übergeordneten sensorischen Areale liefern die Reize wiederum an drei verschiedene Areale:


4.3.1 Der Parietallappen

Dieses Rindenareal hat mehrere Aufgaben, die stark mit der räumlichen Position zusammenhängen:

(?) Visomotorische Steuerung,
(?) räumliche Repräsentation,
(?) betrachterbezogene Repräsentation (rechts - links),
(?) Rechnen und Mathematik (Dyscalculie),
(?) Satz- und Wortstellung (ROT ¹ TOR, die Schwester meiner Freundin ¹ die Freundin meiner Schwester),
(?) Manipulation visueller Bilder.

Bei Läsionen des Parietallappen kommt es zu somato-sensorischen Agnosien. Man unterscheidet zwischen:

Astereognosie: Dabei handelt es sich um eine Störung der taktilen Wahrnehmung. Die Umrisse eines Körpers auf der Handoberfläche können nicht ertastet werden.

Asomatognosie unterscheidet sich wieder:
Anosognosie: Nichtgewahrwerden einer Krankheit,
Anosodiaphorie: Verleugnen einer Krankheit,
Autotopopagnosie: Unfähigkeit eigene Körperteile zu lokalisieren und zu benennen,
Schmerzasymbolie: Das Fehlen schmerzbezogener Reaktionen.

Bei einer Schädigung im posterioren Bereich kann es zum Balint-Syndrom kommen. Darunter versteht man ein Defizit in der Blicksteuerung.

Bei Schädigung des Parietallappen kann es auch zum Neglect-Syndrom kommen. Dabei wird eine Körperhälfte, oder ein Teil dieser Körperhälfte, wie zum Beispiel ein Arm oder Fuß, nicht wahrgenommen. Der Patient ist sich nicht bewusst, dass dieser Körperteil zum eigenen Körper gehört. Er wird als fremd wahrgenommen. Bei einer spezielleren Form wird nur eine Worthälfte gelesen. Etwas allgemeiner kann es sein, dass nur eine Halbseite des Bildes wahrgenommen wird. Das Neglect-Syndrom tritt aber auch bei Läsionen des Frontallappen, des cingulären Cortex, sowie einiger subcorticaler Strukturen, wie dem Colliculus superior auf.

Es ist nicht die Begriffsbildung gestört, sondern die Klassifikation der Wahrnehmung. Betrachtet man einen Kübel von der Seite, so wird er erkannt. Betrachtet der Patient den Kübel aber von der Seite, so wird er nicht mehr erkannt. Das Objekt kann nicht in der Vorstellung dreidimensional rotiert werden.
Der Parietallappen besteht aus mehreren wichtigen Arealen:

Areal PE: Nach Brodmann handelt es sich um Area 5. Dieser Bereich hat eine somatosensorische Funktion. Er liefert Informationen über die Stellung der Gliedmassen. Er erhält Signale aus den somato-sensorischen Arealen (A 1,2,3). Nach der Verarbeitung werden Signale in den primär-motorischen Cortex (A 4), den supplementär-motorischen und prämotorischen Cortex und nach PF (A 7b) geschickt.

Areal PF: Nach Brodmann 7b. Dieses Areal erhält über das Areal PE von den Arealen A 1,2,3, vom motorischen Cortex, dem prämotorischen Cortex und von PG (A 7a, VIP, LIP, IPG, PP, MSTc, MSTp) Informationen. Die Ausgänge sind gleich den Ausgängen des Areal PE.

Areal PG: Bei Brodmann als Areal 7b mit visuellen Arealen bezeichnet. Dieses Areal erhält von fast allen sensorischen Arealen seinen Input: visuell, somato-sensorisch, propriozeptiv, auditorisch, vestibulär, okulomotorisch und cingulär. Dieses Areal wird in Zukunft als PTO-Areal (parietal - temporal - okzipital) bezeichnet.

Von PG und PF gibt es noch eine starke Verbindung in den dorsolateralen präfrontalen Bereich (Area 46). Bei Affen gibt es im Parietallappen keine Brodmann-Areale 39 und 40.


4.3.2 Der Temporallappen

Der Temporallappen hat die Aufgabe der Integration von Information und deren Speicherung. Es gibt zwei wesentliche Wege, die in den Temporallappen führen. Einerseits der auditorische Weg, der in den oberen und der visuelle Weg, der in den unteren Lappen führt.

Allerdings führt eine Schädigung des linken Schläfenlappens zu einer Beeinträchtigung des Sprachgedächtnisses (Kurzgeschichten, Wortlisten), während eine Läsion im rechten Temporallappen zu Problemen mit dem nichtverbalem Gedächtnis (z.B. Geschichtserkennung, Melodien, geometrische Zeichnungen) führt. Zusätzlich führt eine Läsion im echten Schläfenlappen zu einer geringen Vorstellungskraft.

Allgemein kommt es zu

(?) Störungen der auditorischen Empfindung und Wahrnehmung,
(?) Störung der selektiven Aufmerksamkeit gegenüber audio-visuellen Signalen,
(?) Störung der visuellen Wahrnehmung, einer gestörte Organisation und Kategorisierung sprachlicher Reize,
(?) einem gestörtes Sprachverständnis,
(?) einem gestörtes Langzeitgedächtnis,
(?) Persönlichkeitsveränderungen,
(?) einer Veränderung des Sexualverhaltens.

Im inferotemporalen Cortex fand man Neuronen, die noch aktiv waren, nachdem das Objekt sich nicht mehr im Sichtfeld des Probanden befand. Dies ist möglicherweise für das Arbeitsgdächtnis wichtig.

Im Temporallappen findet die Kategorienbildung statt (vor allem im linken). Diese Kategorienbildung ist für das Gedächtnis wichtig. Ebenso wird die Persönlichkeit beeinflusst. Bei Schädigungen kommt es zu einer Überbetonung von Nebensächlichkeiten des Alltags und einer pedantischen Sprache. Wenn der rechte Lappen betroffen ist, kommt es eher zur Egozentrik und einer Überbeschäftigung mit Religion. Die Patienten zeigen paranoide Züge.


Abbildung 4.12: Cytoarchitektonische Regionen des Temporallappen. Links oben nach Brodmann, rechts-oben nach Bonin und Bailey, unten nach Seltzer und Pandya.

Abbildung 4.13: Die wichtigsten Verbindungen des Temporallappen. A: Weg der auditorische und visuelle Information; B: Die Signale ziehen in den Sulcus temporalis superior, einem höheren Areal; C: Die Signale ziehen dann zum Hippocampus und der Amygdala; D: Zusätzlich ziehen die Signale aus der Nähe des Sulcus temporalis superior in den präfrontalen Bereich.

4.3.3 Der Frontallappen

Die Aufgaben des Frontallappen gliedern sich in zwei wichtige Hauptaufgaben. Einerseits liegen alle motorischen Funktionen in der Großhirnrinde im Frontallappen und andererseits finden sich im vorderen Teil des Frontallappen (präfrontaler Cortex) wichtige Integrative Eigenschaften, die das Handeln einer Person stark beeinflussen. Es liegt auch das Broca-Areal - genau zwischen dem motorischen und dem "kognitiven" Teil des Frontallappen. Man kann auch sagen, dass das Broca-Areal eine Erweiterung des supplementär-motorischem Areal ist.

Abbildung 4.14: Eine Funktionenkarte mit den ungefähren Grenzen der einzelnen Areale des Frontallappen.

Der Frontallappen scheint für mehrere wichtige Aufgaben verantwortlich zu sein. Eine Läsion führt zum Verlust von konvergentem Denken (kreative Lösungen).

Gibt man einem Patienten eine Frage, die nicht eindeutig zu beantworten ist, zum Beispiel "Was kann man mit einem Teller alles machen", dann erhält man meist immer nur eine Antwort. Auch die Spontaneität des Verhaltens, scheinbar durch eine Aktivierung eines "Zufallsgenerators" wird durch den präfrontalen Cortex zurückgeführt. Genauso werden Strategien entwickelt. Gibt man einer Person eine Liste (1/2 l Milch, 1 kg Brot, 10 dag Wurst usw.) mit sechs Lebensmitteln und etwas Geld und bittet man sie, dies im örtlichen Kaufhaus zu besorgen, dann haben Personen mit einer Läsion im präfrontalem Bereich große Probleme. Wenn man die Aufgabe mit einem Zeitlimit begrenzt, dann trödeln sie lange beim ersten Produkt herum. "Soll es Haltbarmilch, Frischmilch, billigere oder teure Milch sein. Sauermilch oder Buttermilch". Die Personen können keine sinnvolle Entscheidung treffen. Dass auch noch andere Produkte gekauft werden müssen, ist ihnen zwar klar, führt aber zu noch mehr Stress. Am Ende haben die Personen, ohne das Zeitlimit einzuhalten, sechs Produkte gekauft, aber nicht unbedingt die richtigen. Aus der Wurst wurde dann möglicherweise eine Rolle Toilettepapier usw..

Genauso muss es im präfrontalem Cortex eine Antwortunterdrückung geben, die der Verhaltenskontrolle dient. Manchmal ist es sinnvoll eine Reaktion zu unterlassen. Bei dem Stroop-Test sind die Wörter ROT, GELB, GRÜN, BLAU in unterschiedlichen Farben geschrieben. So ist das Wort ROT in der Farbe grün, das Wort GELB in der Farbe rot usw. gezeichnet. Niemals ist ein Wort in der Farbe geschrieben, das es ausdrückt. Die Patienten sollen nun die Farbe nennen, in der das einzelne Wort eingefärbt wurde. Für Patienten mit Frontallappensyndrom ist dies nur sehr schwer möglich.

Abbildung 4.16: Schematische Darstellung der Verbindungen innerhalb der Großhirnrinde. Auf der linken Seite findet man die Verbindungen auf die dorsolaterale Oberfläche. Sie dient dem räumlichen Verhalten. In der rechten Darstellung findet man die Verbindungen vom Temporallappen zur inferofrontalen Oberfläche. Die Verbindungen von der Insula und dem olfaktorischen Cortex ist nicht dargestellt.

Beim Wisconsin Kartensortiertest muss ebenso eine Antwort unterdrückt werden. Bei diesem Test müssen Personen vier Karten, die sich in Form, Farbe und Anzahl der abgebildeten Objekte unterscheiden. Die Personen müssen nun die Karten nach einen ihnen unbekanntem Schema sortieren.


Abbildung 4.17: Beispiel für Karten des Wisconsin Kartensortiertest. Die Karten unterscheiden sich in den abgebildeten Objekten, der Farbe und der Anzahl der abgebildeten Objekte.

Als Sortierkriterium gibt es die Farbe, die Form oder auch die Anzahl der dargestellten Objekte. Nur kennen die Probanden das Kriterium nicht. Sie erfahren das Kriterium nur indirekt, in dem man den Patienten sagt, ob sie richtig sortiert haben. Wenn sie die Karten richtig sortiert haben, dann ändert sich das Sortierkriterium ohne Ankündigung. Die Versuchsperson muss nun das neu gelernte Sortierkriterium aktiv unterdrücken, um die Karten nach einem neuen, ihm unbekannten, Kriterium zu sortieren. Der Wechsel der Sortierstrategie ist für Personen mit einer Frontallappenläsion sehr problematisch. Die Personen bleiben bei der Strategie, die beim ersten mal richtig war. Wenn sich das Kriterium ändert, dann bleiben sie aber beim alten Kriterium. Manchmal äußern sie sogar, die Vermutung, dass sich das Kriterium geändert hat, manchmal erwähnen sie sogar das neue richtige Kriterium, aber sie sind nicht in der Lage, das neue Kriterium umzusetzen.

Zusätzlich ist das assoziative Lernen betroffen. Personen sollen mit der linken Hand den roten Knopf und mit der rechten Hand den grünen Knopf drücken. Sogar diese einfache Reiz-Reaktionsverknüpfung fällt Personen mit einer Schädigung des Frontallappen schwer. Für die meisten Patienten ist diese Aufgabe unlösbar, obwohl sie die rechte und linke Hand benennen und auch die Aufgabe erklären können. Hier scheint vor allem das operante Gedächtnis betroffen zu sein. Personen mit einer Schläfenlappenläsion, die an Gedächtnisstörungen leiden, können diese Aufgabe gut lösen. Genauso treten Probleme bei Aufgaben mit verzögertem Antwortverhalten auf. Näheres findet sich im Kapitel Gedächtnis/Das Arbeitsgedächtnis.

Die Änderungen des Sozial- und Sexualverhalten ist schwierig zu beschreiben. Man findet Pseudodepressionen und Pseudopsychopathie. Unter einer Pseudodepression versteht man Apathie und absolute Gleichgültigkeit. Genauso beobachtet man einen Verlust an Initiative. Den Patienten stört nichts mehr. Dieses Verhalten tritt vor allem bei linksseitigen Läsionen auf. Unter Pseudopsychopathie, die bei rechtsseitigen Läsionen auftritt, versteht man unreifes Verhalten, Fäkalsprache und übermäßiges sexuelles Verlangen. Als ein dramatisches Beispiel, das auch sehr gut untersucht ist, findet man die Schädigung des Frontallappen von Phineas Gage.

Der Arbeiter Phineas Gage war ein netter freundlicher und gewissenhafter Vorarbeiter. Bei einer Explosion mit Dynamit wurde eine rund ein Meter lange und rund 3 cm starke Eisenstange durch seinen Kopf getrieben. Dabei wurde der linke Frontallappen, auf Höhe der medioorbitalen Region, massiv beschädigt. Nach ein paar Tagen ging es dem Patienten schon wieder besser. Äußerlich hat er nur sein linkes Auge verloren. Aber bald stellte sich heraus, dass sich sein Charakter massiv verändert hatte. Er war nun jähzornig, beleidigend und hatte keinerlei Respekt vor seinen Mitarbeitern. Er war von nun an starrsinnig, unberechenbar und wankelmütig, und das praktisch gleichzeitig. Er schmiedete viele Pläne, die er aber meist nicht durchführte um neue zu schmieden.

Personen mit einer Schizophrenie zeigen meist ebenso schlechte Ergebnisse, wie Personen mit einer Frontallappenschädigung. Näheres dazu findet man im Kapitel Der Kranke Geist/Schizophrenie.

 

 



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Fragen: Diese Fragen sollten nach der Vorlesung beantwortet werden können,

Welche Neuronentypen haben welche Aufgaben in der Großhirnrinde?

Was kann man durch verschiedene Färbetechniken in der Großhirnrinde erkennen?

Wie ist der Cortex cerebri aufgebaut?

Welche afferenten und effenten Fasern gelangen in welche Schicht?

Was versteht man unter einem Brodmannareal?

Welche Arten von Verbindungen gibt es innerhalb der Großhirnrinde?