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Beim nicht-assoziativen Lernen wird ein Reiz bewertet. Wenn der Reiz in der Umwelt wichtig wird, dann kann die damit verknüpfte Reaktion sehr heftig ausfallen, und wenn der Reiz unwesentlich für das Überleben ist, dann soll es keine Reaktion darauf geben. Normalerweise gibt es eine eindeutige Reaktion mittlerer Stärke auf einen Reiz. Durch die Habituation (Abschwächung) kann die Reaktion abgeschwächt, durch die Sensitivierung (Verstärkung) kann die darauf folgende Reaktion verstärkt werden. Für viele Lebewesen ist es wichtig, die einzelnen Reize beurteilen zu können. Manchmal ändert sich im Laufe der Zeit die Beurteilung eines Reizes. Durch diese Lernform kann in geeigneter Weise auf eine veränderte Reiz-Situation, beziehungsweise auf eine veränderte Umwelt reagiert werden.

Abbildung: Ein Experiment zur Habituierung: Wenn drei mal hintereinander ein Reiz gezeigt wird, dann verschwinden die physiologischen Änderungen. Bei einem neuen Reiz treten sie wieder auf.

Bei der Habituation wird die Reaktion auf einen harmlosen Reiz abgeschwächt, bis der Reiz vollständig ignoriert wird. Dies geschieht durch monotone Wiederholung. Zum Beispiel kann man einem Säugling ein rotes Papier zeigen. Die Farbe "ROT" ist dem Säugling unbekannt - es könnte sich theoretisch um einen gefährlichen Reiz handeln. Wenn man das rote Papier dem Säugling noch einmal zeigt, dann wird die Beobachtungsdauer etwas kürzer sein, da es bisher keine negative Reaktion gegeben hat. Nach einigen Versuchen wird, der kleine Proband das rote Papier zwar wahrnehmen, ihm aber keine Bedeutung beimessen. Wenn man den Säugling mit einem blauen Papier konfrontiert, dann setzt die ursprüngliche Reaktion wieder voll ein - bis auch diese Farbe voll habituiert wurde. Dieses einfache Beispiel verdeutlicht sehr schön die Habituierung. Durch mehrmaliges Wiederholen wird etwas über die Qualität des Reizes gelernt. Auch wenn es trivial klingt, aber es wurde gelernt, daß das rote Papier keine Bedeutung für den Säugling hat.

Bei der Sensitivierung handelt es sich um eine Zunahme der Reaktionsbereitschaft eines Tieres auf Reize, die nach schmerzhaften oder schädlichen Reizen auftreten. Mit Hilfe der Sensitivierung lernen Tiere und Menschen ihre Schutzreflexe in Vorbereitung auf Rückzug und Flucht zu schärfen.

Das assoziative Lernen wurde von Iwan Pawlow und Edward Thorndike eingehend untersucht. Sie prägten den Begriff der Konditionierung. Man unterscheidet zwei Arten. Bei der klassischen Konditionierung werden 2 unabhängige Reize miteinander verknüpft. Bei der operanten Konditionierung wird ein Reiz und ein Verhalten verknüpft. Die berühmten Untersuchungen wurden an Hunden durchgeführt. Pawlow stellte fest, daß wenn der Pfleger, der normalerweise immer die Hunde fütterte, ohne Futter die Tiere betreute, erschien, bei den Hunden ein massiver Speichelfluss auftrat. Der ursprüngliche Reiz (unbedingte), der angeboren ist (Speichelfluss beim Fressen) wird in Verbindung mit einem neutralen (zu konditionierenden) Reiz in Verbindung gebracht (Pfleger mit Futter). Dieses Lernverhalten ist extrem langdauernd (bis auf Jahre hinaus).

Bei der operanten Konditionierung wurden Mäuse in einen Käfig mit mehreren Hebeln eingesperrt. Wenn sie den richtigen Hebel drückten, dann bekamen die Mäuse eine kleine Belohnung. Wenn die Mäuse mehrmals auf den Hebel drückten lernten sie, daß diese spezielle Handlung mit der Belohnung verknüpft ist. Wichtig bei diesen Experimenten ist aber der einfache Aufbau. Wenn die auszuführende Handlung zu komplizierte wird, dann ist die Reiz-Reaktionskombination zu kompliziert. Bei einem dieser Experimente hat man einfach jede halbe Stunde eine Belohnung in den Käfig geworfen. Dies führte zu einer interessanten Erkenntnis. Die Tiere begannen die tollsten Kunststücke aufzuführen um eine Belohnung zu erhalten. Aber die Kunststücke hatten keinen Einfluss auf die Belohnung - was die Tiere nicht wussten. Wenn ein Tier im Kreis gelaufen ist und es kam eine Belohnung, dann verknüpfte es das Im-Kreis-Laufen mit der Belohnung. Wenn das Tier später eine Belohnung haben möchte, dann lief es im Kreis. Es gab aber keine Belohnung, also wird das Tier sich in eine Ecke verkriechen oder eine andere Handlung durchführen. Etwas später wird das Tier eine Belohnung bekommen - ohne Grund. Die Handlung, die das Tier gerade zu diesem Zeitpunkt setzt, wird nun mit der Belohnung verknüpft. Aber eine Wiederholung führt wieder nicht zu einer Belohnung. So wird das Tier versuchen, die vorherige Handlung - das im-Kreis-Laufen und die aktuelle Handlung zu kombinieren. Nach einigen Durchläufen mit verschiedenen Handlungen führt dies zu extrem komplexen Handlungen, die absolut irrational sind.


Lernen - Veränderungen an den Synapsen

Es wäre natürlich interessant diese Reiz-Reaktionsmuster und das biologische Korrelat beziehungsweise die Veränderung dieser Reaktionsmuster am Menschen zu untersuchen. Leider ist das menschliche Gehirn zu komplex und die Neuronen und Synapsen zu klein um genaue Untersuchungen anstellen zu können.

Abbildung: Die Aplysia californica mit einem aufgeklappten Mantel (von unten).

Also sollte man ein Tier, das eine kleine Menge an Neuronen und das wenige aber dennoch ausreichend komplexe Verhaltensweisen besitzt, untersuchen. Eric Kandel, der im Herbst 2000 mit dem Nobelpreis für Medizin ausgezeichnet wurde, wählte die Aplysia californica (kalifornischer Seehase) für seine Studien.

Abbildung: Ein Ganglion der Aplysia mit einigen Bezeichnungen einzelner Neuronen

Die Aplysia besitzt rund 20 000 Neuronen, die genetisch eindeutig miteinander verknüpft sind. Damit kann man jedes Neuron in den Ganglien (siehe Abb.6.4,: enthält ungefähr 2000 Neuronen) eindeutig identifizieren und bezeichnen. Das ist sehr wichtig, denn viele Experimente müssen wiederholt werden und wenn jedes Tier über die gleichen Verknüpfungen verfügt, können die Experimente auch an anderen Tieren durchgeführt werden. Zum Glück sind die Neuronen entsprechend groß und können unter dem Lichtmikroskop betrachtet werden. Da die Aplysia ein Kurzzeit- und ein Langzeitgedächtnis besitzt, ist es das optimale Tier um Reiz-Reaktionsmuster und auch deren Veränderungen zu untersuchen.

Betrachten wir die einzelnen Lernvorgänge nun am Beispiel der Aplysia californica.
So ist es notwendig zu klären, wie sich die Synapsen verändern können, denn trotz der unterschiedlichen Arten von Gedächtnissen läuft alles auf Synapsen beziehungsweise auf die Änderung der PSP´s - entsprechend den Gewichten in technischen neuronalen Netzwerken - hinaus.

Bei der Habituation wird die Reaktion auf einen harmlosen Reiz abgeschwächt, bis der Reiz vollständig ignoriert wird. Dies geschieht durch monotone Wiederholung. Wenn die Aplysia am Siphon gereizt wird (zum Beispiel durch ein leichtes streicheln), dann zieht die Aplysia ihre Kieme ein. Es wird der Kiemenrückziehreflex ausgelöst, um die Kieme vor einem möglichen schädlichen Reiz zu schützen. In der Abbildung 6.5 sehen wir den einfachen Aufbau des neuralen Verbindungsweges vom Siphon zur Kieme. Ein sensorisches Neuron empfängt die Signale aus dem Siphon und leitet es zum Motoneuron weiter, das seinerseits die Kieme zurückziehen lässt. Natürlich gibt es noch eine Menge Interneuronen, das heißt Neuronen, die weder einen direkten sensorischen Input bekommen, noch die direkt auf einen Muskel einen Einfluss ausüben. Natürlich wechselwirken auch diese Neuronen mit dem sensorischen und motorischen Neuron. Für unsere Überlegungen sind sie aber nicht wesentlich. Natürlich besitzt die Aplysia mehr als ein Motoneuron und mehr als ein sensorisches Neuron. In der Abbildung stellt das jeweilige Neuron eine kleine Gruppe von Neuronen dar.

Abbildung: Die neurale Verschaltung des Kiemenrückziehreflexes.

Reizt man den Siphon 10 mal jeweils mit rund 30 Sekunden Pause, dann verschwindet der Kiemenrückziehreflex für rund 2-3 Stunden. Welche Veränderungen gab es in den Neuronen beziehungsweise in den Synapsen ?

Abbildung: Die Synapse zwischen dem sensorischen und dem motorischen Neuron

Die Experimente zeigten, daß sich die Feuerfrequenz (Aktionspotentiale pro Sekunde) des Motoneurons verringerte, die bei jeder Siphonberührung in den Kiemenmotoneuronen ausgelöst wurden. Daraus folgt, daß entweder die Rezeptoren am Motoneuron (teilweise) inaktiviert wurden, oder daß die sensorischen Neuronen weniger Neurotransmitter ausschütten. In aufwendigen Untersuchungen konnte gezeigt werden, daß die Empfindlichkeit der Rezeptoren für Glutamat in der Postsynapse des Motoneurons während des ganzen Experiments gleich blieb. Also muss des Rätsels Lösung in der Präsynapse (zum sensorischen Neuron gehörig) liegen. Durch elektronenmikroskopische Untersuchungen konnte man zeigen, daß sich die Zahl der aktiven Zonen (dort wo die Vesikel mit der Membran verschmelzen) noch die Größe derselbigen, während der Habituation nicht ändern. Auch die Gesamtzahl der Vesikel in der Synapse blieb gleich. Aber es wurde eine Abnahme der an die Membran angedockten Vesikel festgestellt (siehe obigeAbb.). Wenn weniger Vesikel an die Membran angedockt sind, dann kann auch weniger Neurotransmitter pro Aktionspotential freigesetzt werden. Leider ist es bis heute noch nicht möglich, diesen chemischen Prozess detailliert zu erklären. Man vermutet, daß spezielle Ca2+-Ionenkanäle (des N-Typ) durch die Habituierung inaktiviert werden - dies erklärt aber leider nicht die geringe Anzahl an angedockten Vesikel.

Die bisherigen Experimente haben sich nur auf kurzfristige Änderungen der Synapse (2-3 Stunden) bezogen. Die Aplysia besitzt aber auch ein Langzeitgedächtnis. Die Habituierung lässt sich über rund 3 Wochen erstrecken, daß heißt der Kiemenrückziehreflex wird für maximal 3 Wochen ausgeschaltet. Welche Mechanismen liegen der Langzeithabituation zugrunde ?

Bei mehreren Reizungen über mehrere Tage lang verteilt, wird der Reflex bis zu 3 Wochen länger vermieden. Um diesen Effekt erklären zu können, müssen wir uns darüber im klaren werden, daß nicht zwei einzelne Neuronen (sensorisch und motorisch) und eine einzelne Synapse an der Habituation beteiligt ist. Im Prinzip aktivieren mehrere Synapsen des sensorischen Neurons mehrere motorische Neuronen. Wie sich zeigte, bilden sich bei einer Langzeithabituation einzelne Synapsen zurück. Habituierte Tiere wiesen 35% weniger Synapsen auf, als nicht-habituierte Tiere. Die Kontrolltiere verfügten über rund 1300 Synapsen an den beteiligten Strukturen, während die habituierten Tiere nur 840 Synapsen besaßen. Während ein sensorisches Neuron mit rund 30 Synapsen im Kontakt zum motorischen Neuron steht, sind die Kontakte beim einzelnen habituierten Neuron geringer. Es besitzt im Durchschnitt nur 20 synaptische Endigungen. Interessant ist der geringe Trainingsumfang (4 Trainingsdurchläufe mit je 10 Berührungsreizen verteilt über 4 Tage), der zu tiefgreifenden morphologischen Veränderungen führt. Die zurückgebildeten Verbindungen bildeten sich parallel zum Verhalten wieder zurück - das heißt die ursprüngliche Stärke wird wieder hergestellt.

Es zeigte sich, daß nicht alle Synapsen bei der Aplysia adaptiv sind, das heißt es konnten bei manchen Neuronen beziehungsweise bei den synaptischen Verbindungen weder eine Kurzzeit- noch eine Langzeithabituation durchgeführt werden.


 


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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Vergleiche den Aberglaube mit der Konditionierung.

Was wird im impliziten und im expliziten Gedächtnis verarbeitet ?

Welche Arten von nichtassoziativen Lernen kennen sie ?

Finden sie Beispiele für die Sensitivierung und Habituation.

Welche Arten von Konditionierungen gibt es und wie unterscheiden sie sich ?

Wie erklärt sich die Habituation auf zellulärem Niveau ?