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Sehen und Erkennen: Das Sehsystem

Das visuelle System ist der am besten untersuchte Bereich des menschlichen Gehirns. Dadurch, daß die Retina leicht durch visuelle Stimuli gereizt werden kann, und der Weg von der Retina zum Thalamus zur Großhirnrinde relativ einfach verläuft, und daß das visuelle System wenig Input von anderen System erhält erleichtert die Forschung ungemein.

Das visuelle System

Betrachten wir den Weg eines Stimulus, der durch das Auge wahrgenommen und später von anderen Gehirnstrukturen verarbeitet wird.

Abbildung: Das menschliche Auge mit dem Strahlengang. (In der Graphik nicht unbedingt leicht zu erkennen: die Aderhaut liegt zwischen der Lederhaut und der Netzhaut).

Das Bild gelangt über die Hornhaut und die Linse in den Glaskörper zur Retina. Die Hornhaut ist der wichtige Teil, der für die Brechung verantwortlich ist, während die Linse nur für die Feinjustierung wichtig ist. Das Bild wird umgekehrt abgebildet. Durch die Iris kann die Menge des Lichtes, das auf die Retina gelangt gesteuert werden. Die meisten Sinneszellen befinden sich in der Sehgrube. Dort wird auch am schärfsten abgebildet. Nachdem die Signale in der Retina verarbeitet wurden, gelangen sie über den Sehnerv zum seitlichen Kniehöcker - einer Teilregion des Thalamus.

Abbildung: Der neurale Aufbau der Retina. Das Licht gelangt durch die Neuronen zu den Stäbchen und Zäpfchen.

Der Lichtreiz gelangt durch das Geflecht der verarbeitenden Neuronen zu den lichtempfindlichen sensorischen Zellen, die sich auf der Augapfelrückseite befinden. Es gibt zwei Arten von Photorezeptoren: die Stäbchen und die Zäpfchen. Die Stäbchen können sehr schwaches Licht detektieren. Dies liegt vor allem an der neuralen Nachverarbeitung, die für eine sehr gute Verstärkung sorgt. Sie dienen der Schwarz-Weiß Verarbeitung eines Bildes. Der Konvergenzgrad auf die nachgeschalteten Bipolarzellen ist sehr groß. Das heißt, daß sehr viele Photorezeptoren ihr Signal auf ein Neuron (Bipolarzelle) weitergeben. Dadurch erklärt sich auch, daß man bei schwachen Licht nicht sehr gut Details auflösen kann, da die Trennschärfe verschwindet. Die Zäpfchen dienen dem Farbsehen. Meist bilden nur wenige Zäpfchen auf ein nachgeschaltetes Neuron ab (geringe Konvergenz). Dadurch sehen wir schärfer. Leider benötigt dieser Rezeptor mehr Licht, um ein Signal abzugeben, dafür ist aber seine zeitliche Auflösung besser. Im Prinzip haben wir 2 unterschiedliche Sehsysteme. Eines für wenig Licht mit einer sehr guten Sensitivität (Schwarz-Weiß) und das Farbsystem, das die Welt bei guter Beleuchtung scharf und detailgetreu auf die nachfolgenden Neuronen abbildet.

Die drei Zäpfchen der menschlichen Retina antworten bevorzugt, aber nicht ausschließlich auf die jeweilige Wellenlänge, wie in Abbildung 7.3 durch die Absorptionsspektren der Photopigmente aller drei Zapfentypen dargestellt ist. Die Kurve mit dem Maximum bei 496 nm zeigt das Absorptionsspektrum von Stäbchen. Es gibt ungefähr 20 mal mehr Stäbchen als Zapfen. Zwischen den Photorezeptoren und den Ganglienzellen liegen drei Klassen von Interneuronen: Bipolar-, Horizontal- und Amakrinzellen. Sie kombinieren die Signale von mehreren Photorezeptoren, so daß die Antwort der Ganglienzellen stark von räumlichen und zeitlichen Lichtmustern abhängt. Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv.

Durch die Verschaltung in der Retina ergeben sich einige interessante Effekte, zum Beispiel die Erkennung von Kanten. Durch die laterale Hemmung werden die exzitatorischen Neuronen gehemmt. Aber die Hemmung ist abhängig von der Erregung der Ganglienzellen.

 

Abbildung: Neurale Darstellung der lateralen Hemmung in der Retina.

Durch das Licht werden die exzitatorischen Neuronen angeregt. Wenn ein Aktionspotential in diesen Zellen ausgelöst wird, dann werden auch die inhibitorischen Neuronen aktiviert, die in ihrer Umgebung wiederum die exzitatorischen Neuronen hemmen. In dem Bereich in dem nur wenig Licht auftrifft, fällt die Hemmung auch geringer aus. Wenn sich ein Bereich mit viel Licht mit einem Bereich mit wenig Licht trifft (es liegt eine Kante vor), dann können die inhibitorischen Neuronen, die stark aktiv sind, die exzitatorischen Neuronen die helligkeitsbedingt weniger Signale abgeben, noch stärker hemmen. Das heißt, an den Kanten feuern manchen Neuronen stärker und manche Neuronen feuern weniger.

Abbildung: Darstellung der Machbänder.

Dadurch kommt es zu den sogenannten Mach-Bänder (siehe Abb.7.5). Die Flächen sind einhellig gefärbt und an den Kanten zwischen den Flächen scheint sich die beobachtbare Intensität zu verändern. Der Kontrast wird stärker.

Ganglienzellen

Die Neuronen, die bei der Sehverarbeitung beteiligt sind, weisen eine interessante Eigenheit auf: die rezeptiven Felder. Sie können sich in Größe und Form, aber auch in der Modalität unterscheiden. Die Photorezeptoren besitzen eine hohe Konvergenz auf die Ganglienzellen. Das heißt die Ganglienzellen bekommen ihren Input von einem klar umgrenzten Bereich aus der Retina - dem rezeptiven Feld. Für die Ganglienzellen in der Retina ist der Einflussbereich kreisförmig. Das Feld unterteilt sich in zwei Bereiche. Ein kreisförmige Zone im Inneren und ein kreisscheibenartiges Umfeld. Man unterscheidet zwei Arten von Ganglienzellen. Die einen haben ein ON-Zentrum. Das heißt, die Ganglienzelle wird aktiv, wenn ihr Inneres beleuchtet wird, das Umfeld aber dunkel bleibt. Bei der OFF-Zentrum Ganglienzelle ist die genau umgekehrt. Beide Ganglienzellen liegen in gleicher Anzahl vor. Diese Zellen führen zu einer weiteren Erhöhung des Kontrastes.

Abbildung: Vergleich der elektrischen Aktivität der ON/OFF-Zelle bei unterschiedlichen Beleuchtungsarten. Die gerade Linie über den elektrischen Ableitungen gibt den Zeitpunkt der Beleuchtung an.

Wenn wir die Ganglienzellen betrachten, dann können wir erkennen, daß zum Beispiel bei einer diffusen Beleuchtung der Ganglienzellen, sowohl des ON-Zentrums als auch des OFF-Zentrums, kaum eine Änderung der Feuerfrequenz auftritt (Achtung bei Autofahrten bei Dämmerung - es herrscht diffuse Beleuchtung).

Wie gestaltet sich dies bei der Farbwahrnehmung. Man fand 3 verschieden Gesetz für die Farbwahrnehmung. Diese Gesetze entstanden durch psychologische Tests.

1) Farbantagonismus: Bestimmte Farben können nie in Kombination gesehen werden. Es existiert kein rötliches Grün oder bläuliches Gelb.

2) Farbsimultankontrast: Dieser Effekt tritt dann auf, wenn Gegenfarben von räumlich benachbarten Stellen ausgehen. So hebt sich ein grünes Objekt besser von einem roten Hintergrund besser ab, als vor einem blauen.
3) Farbkonstanz: Die Farbe eines Objektes bleibt relativ konstant, obwohl enorme Schwankungen in der Spektralverteilung der Umgebungsbeleuchtung auftreten. Farbe wird in der Retina und im seitlichen Kniehöcker des Thalamus durch Gegenfarbzellen codiert. Wenn eine Zitrone von einem rötlichen Licht oder von einem anderen Licht beleuchtet wird, glaubt man immer noch, daß die Farbe gelblich ist - erst wenn man mit einer hohen Aufmerksamkeit die Farbe der Zitrone analysiert, erkennt man die genaue Farbe.

In der Retina und im Corpus geniculatum laterale befinden sich Ganglienzellen, die für die Farbe zuständig sind. Auch diese Ganglienzellen haben ein Zentrum und ein Umfeld, das auf spezielle Farben spezialisiert ist. So gibt es konzentrische Breitbandzellen, konzentrische einfache Gegenfarbzellen und die coextensiven einfachen Gegenfarbzellen.

Abbildung: Darstellung der geometrischen Einzugsbereiche der Neuronen, die für die Farbwahrnehmung verantwortlich sind.

Konzentrische Breitbandzelle: Die Eingangssignale von den G- und R-Zapfen (G für Grün, R für Rot und B für Blau) werden im rezeptiven Feld unabhängig voneinander aufsummiert. Sie reagieren auf den Helligkeitskontrast innerhalb ihres Feldes und leisten keinen Beitrag zum Farbsehen.

Konzentrische einfache Gegenfarbzellen: Ein Zapfentyp (R oder G) überwiegt im Zentrum des rezeptiven Feldes und führt zu einer Reaktion, die zu der des im Umfeld überwiegenden Zapfentyps entgegengesetzt ist.

Coextensive einfache Gegenfarbzellen: Sie besitzen ein undifferenziertes rezeptives Feld in dem die Wirkung der B-Zapfen der kombinierten Wirkung von G- und R-Zapfen gegenübersteht.

Von den Ganglienzellen der Netzhäute des rechten und linken Auges ziehen ausgedehnte Nervenfasern (der Sehnerv) zu den äußeren Kniekörpern (Corpus geniculatum laterale - ein Teil des Thalamus), deren Zellen ihrerseits durch Nervenfasern unmittelbar mit den Zellen des primären Sehfeldes verbunden sind. Die sechs Schichten der Kniekörper sind durch je eine Nervenzelle angedeutet und es lässt sich erkennen, daß diese Schichten jeweils nur mit Signalen entweder vom linken oder vom rechten Auge versorgt werden. Die Schichten untereinander sind nicht funktionell verbunden. Wichtig ist, daß das rechte Halbbild der Retina beider Augen auf das rechte Rindenareal der Großhirnrinde abbildet. Das linke Halbbild wird auf das linke primäre Sehfeld abgebildet.

Abbildung: Die Bereiche die von der rechten beziehungsweise von der linken Hälfte des jeweiligen Auges auf den verschiedenen Ebenen - Retina - Thalamus - primärer visueller Cortex - wahrgenommen werden.

Neben Kontrasten und schnellen Belichtungsänderungen analysiert unser Sehsystem auch andere Aspekte, wie Farbe, Form und Bewegung: Die Neuronen des primären visuellen Cortex haben lineare rezeptive Felder mit diskreten exzitatorischen und inhibitorischen Bereichen.

Die Neuronen im visuellen Cortex können (funktionell) in zwei Klassen unterteilt werden: einfache Zellen und komplexe Zellen.

Abbildung: Die elektrische Aktivität einer einfachen Zelle im primären visuellen Areal in Abhängigkeit vom Winkel des Lichtbalkens. Die gerade Linie über den elektrischen Ableitungen gibt den Zeitpunkt der Beleuchtung an.

Einfache Zellen: Ihre rezeptiven Felder erhalten mehr Input als die Ganglienzellen. Sie sind auch nicht kreisrund, sondern länglich, meist sogar fast rechteckig. Das rezeptive Feld besteht aus einer rechteckigen On-Zone mit einer eindeutig orientierten Längsachse, meist flankiert mit Off-Zonen von beiden Seiten. Um optimal wirksam zu sein, muss der Stimulus genau die gleiche Orientierung haben, wie das rezeptive ON-Feld der Zelle. Es können Reize mit einem Orientierungsbereich von rund 10° erkannt werden. Der Reiz darf nur die exzitatorische Region des rezeptiven Feldes bedecken und nicht in die inhibitorische Region hineinreichen.

Komplexe Zellen: Auch sie besitzen rezeptive Felder mit bestimmter Orientierung. Ihre rezeptiven Felder sind jedoch größer als die der einfachen Zellen und sie besitzen keine klar umgrenzten On- und Off-Zonen. Sie reagieren, wenn eine Linie mit einer bestimmten Orientierung über das rezeptive Feld bewegt wird. Die absolute Position der Linie im rezeptiven Feld ist ohne Bedeutung. Im Gegensatz zu den einfachen Zellen sind die komplexen Zellen binokular, das heißt das rezeptive Feld reagiert auf Reize aus beiden Augen.

Für die Farbanalyse sind die konzentrischen doppelten Gegenfarbzellen verantwortlich. Ihre rezeptiven Felder beschäftigen sich mit unterschiedlichen Farb-Kontrasten.

Konzentrische doppelte Gegenfarbzellen: Es gibt vier Arten von diesen Zellen. Zwei antworten bevorzugt auf Rot-Grün Kontrast. Die anderen beiden auf Gelb-Blau Kontrast. Eine Zelle die Rot-Grün Kontrast verarbeitet, wird durch G-Zapfen im Zentrum des rezeptiven Feldes aktiviert und durch G-Zapfen im Umfeld gehemmt. R-Zapfen haben den umgekehrten Effekt.

In den Gelb-Blau- und den Blau-Gelb- Kontrast verarbeitenden Zellen werden die Signale der B-Zapfen und die aufsummierten Signale der R- und G- Zapfen antagonistisch verarbeitet.

Die einfachen Zellen, die komplexen Zellen und die konzentrischen Gegenfarbzellen befinden sich im primären visuellen Areal. Interessanterweise sind diese einzelnen Zellen topologisch - nachbarschaftserhaltend geordnet. Es existieren sogenannte Hyperkolumnen.


Abbildung: Eine Hyperkolumne im primären visuellen Cortex. Der Bereich besitzt ungefähr 1 mm Kantenlänge und die unterschiedlichen Neuronen - einfache Zellen sind nachbarschaftserhaltend angeordnet. In den Blobs befinden die konzentrischen doppelten Gegenfarbzellen.

Eine solche Hyperkolumne repräsentiert einen kleinen Bereich des optischen Sehfeldes aus beiden Augen. Je ein Bereich der Hyperkolumne analysiert die Signale aus dem rechten beziehungsweise aus dem linken Auge. In diesen Bereichen liegen die sogenannten Blobs. Sie enthalten die konzentrischen Gegenfarbzellen und sind somit für die Farbwahrnehmung verantwortlich. Die einfachen Zellen, die die Richtung eines Lichtbalkens analysieren, sind auch nachbarschaftserhaltend angeordnet.

Eine Hyperkolumne enthält ein vollständiges Set an Orientierungssäulen, die 360° repräsentieren, eine linke und eine rechte Augendominanzsäule und mehrere Blobs. Das gesamte Gesichtsfeld ist im Cortex durch ein regelmäßiges Muster aus Hyperkolumnen repräsentiert.

 


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Interessante Applets:

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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Erläutern sie den Aufbau der Retina.

Wie entstehen die Machbänder ?

Welche elektrischen Aktivitäten bei unterschiedlichen Beleuchtungen gibt es bei retinalen Ganglienzellen ?

Wodurch unterscheiden sich retinale Ganglienzellen von den Ganglienzellen im Thalamus beziehungsweise im primären sensorischen Areal ?

Wie lauten die 3 Gesetze der Farbwahrnehmung ?

Wo befinden sich die Ganglienzellen, die für die Farbe zuständig sind ?

Wie gestaltet sich der grobe Aufbauplan des Sehsystems ?

Wofür dienen die seitlichen Kniehöcker bei der visuellen Verarbeitung ?

Welche rezeptiven Felder besitzen die beiden Neuronenarten im visuellen Cortex ?

Was versteht man unter einer Hyperkolumne und wie ist sie aufgebaut ?