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Das menschliche Auge ist nicht einfach mit einer Videokamera oder einem Fotoapparat zu vergleichen. So betrachtet das Auge einzelne Ausschnitte des Gesichtsfeldes öfters als andere.

Abbildung: Messungen der Beobachtungsdauer und der Blickrichtung bei einem Mädchengesicht und einer Büste. Interessanterweise beschäftigt sich das Auge besonders mit den Augen und der Mundpartie. Auch Asymmetrien sind wichtig, wie man an der Haarlocke beim Scheitel des Mädchens erkennen kann.

Welche Merkmale sorgen dafür, daß ein Objekt aus dem Hintergrund hervortritt ?

Sehen erfordert Aufmerksamkeit !

Deutlich wahrnehmbare Objektgrenzen beruhen auf elementaren visuellen Eigenschaften wie Helligkeit, Farbe und Orientierung von Linien.

Abbildung: Eine Graphik um selbst festzustellen, auf was unser Sehsystem reagiert. Das Gebiet mit den Kreuzen ist leicht zu erkennen, aber wo ist das Gebiet mit den T´s..

Es existieren zwei (un)abhängige Wege der Verarbeitung von visueller Information:

[1] Ein schnell ablaufender nicht aufmerksamkeitsgesteuerter Prozess, der nur für das Erkennen der wichtigsten Umrisse eines Objektes sorgt (Hauptmerkmale wie globale Textur eines Objekts).

[2] Der aufmerksamkeitsgesteuerte Prozess führt zu einer Fokussierung auf feinere Merkmale eines Objektes. Hierbei werden Merkmale ausgewählt und hervorgehoben, die in verschiedenen Merkmalskarten (nachgeschalteten Kortexbereichen) verzeichnet sind (the winner takes it all).

Mit Hilfe von verschiedensten technischen neuronalen Netzwerken wurde versucht, das Sehen nachzubilden. Die meisten dieser Modelle vernachlässigen aber die biologischen Tatsachen. Ein Modell, das zumindest den Versuch macht, biologisch relevant, Sehsignale zu verarbeiten und auch gute Ergebnisse erzielt ist das Neokognitron.

Das Neokognitron versucht stark deformierte Buchstaben wiederzuerkennen. In diesem Netzwerk gibt es keine vollständige Translations-, Rotations- und Skalierungsinvarianz, sondern nur die Fähigkeit, begrenzte Veränderungen der gelernten Muster zu tolerieren.

Abbildung: Die verschiedenen Schichten des Neokognitrons. In der ersten Schicht sind einfache Zellen tätig um den Winkel der einzelnen Linien festzustellen. In der darauffolgenden Schicht werden die Kanten analysiert. Aus diesen Informationen wird auf den jeweiligen Buchstaben geschlossen. Beispiele für deformierte mit dem Neokognitron richtig erkannte Zahlen.

Wie man sieht, nimmt jedes Neuron der Schicht 1 nur die Ausgabe einer lokal begrenzten Menge von Neuronen der Schicht 0 wahr. An jeder Stelle der Schicht 1 antworten nur diejenigen Neuronen besonders stark, deren rezeptive Felder in ihrer Orientierung mit der lokalen Orientierung der Striche des "A" übereinstimmen. In der nächsten Schicht werden schon komplexere Merkmale erkannt (Ecken, Enden).

Man hat auch die Zellen der Retina auf einem Siliziumchip nachgebaut. Die Sinneszellen wurden durch Photodetektoren nachgebildet. Die einzelnen Sinneszellen sind mit den benachbarten Sinneszellen, wie technisch neuronale Netzwerke verbunden. Dieser Aufbau stellt keine sinnvolle biologische Nachbildung dar.

Trotzdem können einige interessante Effekte des Sehens, beziehungsweise der Kontraststeuerung untersucht werden.

Informationsverarbeitung im Gehirn

Wie werden die Informationen - die zum Beispiel das Sehsystem liefert - schließlich gespeichert und bei einer späteren Assoziation wieder vervollständigt (rekombiniert) ? Die Frage nach der Informationsverarbeitung im Gehirn ist wahrscheinlich die wichtigste Frage überhaupt.

Repräsentation von Objekten

Am Beispiel des Sehsystems haben wir gesehen, daß die unterschiedlichen Sinneseigenschaften (Form, Farbe, Bewegung und so weiter) von unterschiedlichen Arealen der Großhirnrinde repräsentiert werden. Trotzdem schafft es das Gehirn einen eindeutigen Seheindruck entstehen zu lassen. Wie geschieht dies ?

Dazu gibt es zwei grundlegende Theorien. Man unterscheidet zwischen der lokalen und der verteilten Repräsentation. Bei der lokalen Repräsentation wird eine Einzeleigenschaft oder eine gesamte Wahrnehmung durch ein einzelnes Neuron dargestellt, das zum Beispiel durch eine erhöhte Aktivität deren Vorhandensein anzeigt.

Barlow hat hierzu den Begriff der Großmutterzelle geprägt, die Zelle, die genau dann feuert, wenn eine Großmutter in das visuelle Aufmerksamkeitszentrum trifft. Die immense Zahl von Neuronen des menschlichen Gehirns reicht nicht aus, um für alle relevanten Kombinationen von Reizeigenschaften, die sich für natürliche Objekte ergeben, ein eigenes Neuron zur Verfügung zu stellen. Es kommt zu einer kombinatorischen Explosion der Neuronenanzahl, wenn man alle möglichen Reize betrachtet, die gespeichert werden sollen. Was passiert wenn sich ein gespeicherter Reiz verändert ? So könnte sich die Haarfarbe meiner Großmutter verändern - wie könnte sich dieses Neuron anpassen ? Es stellt sich auch die Frage nach dem Vorrat für neue Informationen. Wenn alle Neuronen verbraucht sind, könnte man nichts Neues mehr lernen - somit müssten Neuronen reserviert werden für mögliche neue Reizkombinationen. Umgekehrt könnte man die Großmutter nicht mehr erkennen, wenn genau dieses Neuron stirbt (jeden Tag sterben ein paar Hundert Neuronen !).

Rosenblatt konstruierte die Bindungsmaschine um die Probleme mit der lokalen Repräsentation zu verdeutlichen. Vier Neuronen detektieren unterschiedliche Eigenschaften von Mustern, die auf eine Leinwand projiziert werden. Die ersten beiden reagieren auf den Ort des Musters (oben oder unten), die anderen beiden auf dessen Form (Quadrat oder Dreieck). Tritt nun ein Muster auf (a), so kann anhand des Aktivitätsmusters die Situation auf der Leinwand eindeutig dargestellt werden. Werden zwei Muster gleichzeitig auf der Leinwand dargestellt (b), so lassen sich Ort und Form nicht mehr eindeutig zuordnen - die Maschine ist mit dem Bindungsproblem beschäftigt. Sie versagt bei diesem einfachen Problem.

Abbildung: Die Rosenblatt´sche Bindungsmaschine. In (a) kann die Maschine das Muster korrekt erkennen, während in (b) Doppeldeutigkeiten auftreten.

EXKURS:

Das Liebesleben der Glühwürmchen

Männliche Glühwürmchen blinken um Weibchen anzulocken - ein kurzer Lichtimpuls gefolgt von ein paar Sekunden der Dunkelheit. In den Weiten des Amazonas hat es ein einziges männliches Glühwürmchen schwer ein Weibchen anzulocken, zumal diese rund 50-100 Meter über dem Boden fliegen. Also versammeln sich die Männchen auf einem Baum. Damit haben es die Weibchen leichter das schwache Licht zu sehen. Wenn Männchen bei Anbruch der Dämmerung eintreffen, ist ihr Aufleuchten noch ziemlich unkoordiniert. Mit zunehmender Dunkelheit bilden sich jedoch Inseln synchronen Blinkens heraus, die solange wachsen, bis ganze Bäume in einem faszinierenden Lichtspiel pulsieren. Genauso spektakulär soll das Verhalten der heimischen Glühwürmchen im Helenental sein.

Die Glühwürmchen dürfen nicht durcheinander blinken. Die Weibchen reagieren nur auf ein regelmäßiges artspezifisches Blinken. Ein Glühwürmchen blinkt mit einer bestimmten Eigenfrequenz. Die abgestrahlte Lichtleistung ist aber äußerst gering. Ein Glühwürmchen allein in den Weiten des Urwalds hätte wohl kaum eine realistische Chancen sich fortzupflanzen. Aus diesen Gründen müssen die Glühwürmchen, eigentlich Leuchtkäfer, versuchen, sich zu vereinen und gemeinsam zu agieren. Es würde den Männchen aber wenig nützen, wenn sie einträchtig auf einem Baum sitzen, aber unabhängig Lichtblitze abgeben. Die Wahrscheinlichkeit, daß ein paar Glühwürmchen gleichzeitig feuern und somit die gemeinsam abgestrahlte Lichtleistung der Pulse etwas höher ist, erscheint relativ gering. Der Baum würde in einem funkelnden Blitzlichtgewitter erscheinen Die Weibchen könnten den Auslöser des Paarungsverhaltens, artspezifische Lichtsignale mit einer speziellen Rhythmik, nicht wahrnehmen. Sie würden nur eine diffuse Lichtquelle, bestehend aus vielen unabhängig blinkenden Glühwürmchen, bemerken.

Also müssen alle Glühwürmchen gleichmäßig blinken. Den ersten Berichten nach, die von diesem Phänomen berichteten, glaubte man an eine optische Täuschung. Man konnte sich nicht vorstellen, wie tausende und abertausende Glühwürmchen gleichzeitig blinkten. Zuerst glaubte man, daß es ein sogenanntes Chef-Glühwürmchen gibt, daß den Rhythmus vorgibt. Diese Annahme stellte sich als falsch heraus. Im Prinzip lässt sich dieses Problem durch Demokratie lösen. Zwei Würmchen entscheiden sich für eine Frequenz. Wenn ein neues hinzukommt, dann passt sich das eine an den Rhythmus der anderen beiden an und umgekehrt und so weiter.

Die männlichen Signale stellen aber nur eine Seite des artspezifischen Codes dar. Im Dialog mit den werbenden Männchen müssen die Weibchen, um zur Paarung zu kommen, zum richtigen Zeitpunkt die richtige Antwort geben. In der Regel erwidern die Weibchen die Werbung mit kurzen unmodulierten Lichtblitzen.

Das Leuchten entsteht durch die chemische Reaktion zweier Substanzen in darauf spezialisierten Zellen. Es ist plausibel anzunehmen, daß diese Reaktion genau dann einsetzt, wenn die Konzentration eines dieser Stoffe eine gewisse Schwelle überschreitet, und so lange abläuft, bis der Vorrat erschöpft ist. Es entspricht den Gegebenheiten biologischer Systeme, daß die Substanz mit einer gleichen Rate produziert wird, gleichzeitig jedoch - durch Abbau oder Diffusion - mit einer Rate verloren geht, die ihrer jeweiligen Konzentration proportional ist. Wenn der Leuchtstoff nicht durch die Leuchtreaktion verbraucht wird, steigt seine Konzentration von Null anfangend relativ rasch an. Mit zunehmender Konzentration spielen die Verlusteffekte eine immer größer werdende Rolle. Dementsprechend nimmt die Konzentration immer langsamer zu und nähert sich schließlich einem gewissen Sättigungswert. Die Funktion

x(t) = aSättigung (1-e(-gamma t))

beschreibt einen solchen Zusammenhang.

Das Problem und die Lösung der Glühwürmchen lässt sich auf die Neurophysik und die Neurowissenschaften übertragen. Es zeigte sich, daß die Funktion, die die Reaktion des Leuchtstoffes beschreibt, ident ist mit den elektrochemischen Reaktionen der Membran im unterschwelligen Bereich (zwischen Ruhemembranpotential und Schwellwertspannung). Damit wurde es möglich, wichtige Fragen aus der Gehirntheorie zu lösen - zum Beispiel wie ein Gedanke entsteht, oder was Schizophrenie ist.

So schrieb Norbert Wiener (1894-1964, Begründer der Kybernetik) nieder: "Ein interessantes Experiment, das auf die Gültigkeit meiner Hypothese bezüglich der Gehirnwellen Licht zu werfen vermag, könnte durchaus bei der Untersuchung von Leuchtkäfern oder von anderen Tieren wie zum Beispiel von Fröschen, die erfreulicherweise sichtbare oder hörbare Impulse aussenden und ebenso diese Impulse empfangen können, durchgeführt werden. Es ist oft vermutet worden, daß die Leuchtkäfer auf einem Baum im Takt miteinander aufleuchten, und dieses augenscheinliche Phänomen wurde als eine menschliche optische Täuschung dargestellt. Ich habe es bestätigt gehört, daß bei einigen Leuchtkäfern Südostasiens dieses Phänomen so deutlich ist, daß es kaum als Täuschung bezeichnet werden kann."

Es gibt noch viele unbeantwortete Fragen zur Synchronisation und Selbstorganisation von Glühwürmchen. So muss noch das Antwortverhalten von den Weibchen, der allgemeine Temperatureinfluss der Umwelt und vieles mehr berücksichtigt werden. Das Beeindruckende aber ist, daß solch unterschiedliche Phänomene wie das gleichzeitige Blinken von Glühwürmchen und das synchrone Feuern von Neuronen durch eine Formel beschrieben werden können.

Im Gegensatz dazu werden Eigenschaften bei einer verteilten Repräsentation stets durch mehrere Neuronen angezeigt, wobei der zeitliche Verlauf der Aktivitätsmuster als Ganzes ein Perzept darstellt. Ein anderer zeitlicher Verlauf der Aktivitätsmuster, das die selbe Neuronenstruktur verwendet, kann für eine andere Eigenschaft stehen.

Abbildung: Die Lösung des Rosenblatt´schen Bindungsproblems durch die Einführung einer Zeitstruktur.

Durch Einführung einer zeitlichen Struktur können verschiedene geometrische Muster von Neuronen "gleichzeitig" in der selben Gruppe von Neuronen (Assemble) dargestellt werden. Bindung wird also über die zeitliche Korrelation neuronaler Antworten dargestellt.

Gehen wir von einem einfachen Modell aus. Die 1. Schicht stellt die Eingabeschicht dar - im Prinzip handelt es sich um sensorische Neuronen, die einzelne Reize detektieren. In der 2. Schicht werden die Reize verarbeitet - dort kommt es zur eigentlichen Synchronisation, die in diesem Kapitel behandelt wird. Die 3. Schicht erhält von allen Neuronen der vorhergehenden Schicht Informationen. Sie zieht die Schlüsse und fällt die Entscheidung, welches Muster erkannt wurde. Wir interessieren uns für die Schicht 2 - trotzdem können Synchronisationen in den beiden anderen Schichten auch auftreten. So synchronisieren sich die Ganglienzellen in der Retina. Natürlich gibt es nicht nur eine verarbeitende Schicht (Schicht 2) im menschlichen Gehirn, sondern es sind bedeutend mehr. Dies hängt vor allem davon ab, welche Entscheidung in welchem Gehirngebiet gefällt werden muss. Dieses einfache Modell ist biologische relevant: Die Neuronen bekommen von der vorhergehenden Schicht über die Synapsen Signale - aber es sind auch die Neuronen in einer Schicht untereinander verknüpft. Über diese Verknüpfungen können auch Signale zwischen Neuronen der selben Schicht ausgetauscht werden. Jedes Neuron erhält von rund 1000-10000 Neuronen synaptische Eingangssignale und gibt auch an rund 1000-10000 Neuronen die Signale weiter. Eine Gruppe von Neuronen einer Schicht, die stark miteinander verknüpft sind, stellen ein Assemble dar.

Abbildung: 3 neurale Gruppen von Neuronen.

In einem Assemble können mehrere Informationen "gleichzeitig" verarbeitet werden. Die Kreise in der unteren Abbildung symbolisieren verschiedene Neuronen eines Assembles der verarbeitenden Schicht. Jedes Neuron ist mit jedem Neuron der selben Schicht verbunden. Durch die unterschiedlichen Eingangsmuster werden verschiedene Neuronen im Assemble aktiviert - man spricht von einem Aktivierungsmuster. Das Muster repräsentiert die geometrische Verteilung der aktiven Neuronen.

Die Assemble-Codierung hat folgende Vorteile: Robustheit und sparsamer Umgang mit den vorhandenen Neuronen. Dadurch, daß einzelne Neuronen an mehreren Mustern beteiligt sind, ergibt sich eine hohe Sparsamkeit der vorhandenen Ressourcen.

Die Neuronen in einem solchen Assemble feuern in Ruhe ungefähr mit einer Frequenz von rund 0.1-1 Hertz. Die Neuronen die ein Perzept darstellen, also die gleichzeitig aktiven Neuronen, feuern mit einer Frequenz von 40-90 Hertz.

Die Zusammengehörigkeit der durch neuronale Aktivität repräsentierten Merkmale zu bestimmten Objekten soll durch wiederholtes, synchrones Feuern der jeweiligen Neuronen zum Ausdruck gebracht werden, während Merkmale, die zu anderen darzustellenden Objekten gehören, mit einem anderen Muster dargestellt werden.

Die Verwendung einer Zeitstruktur ermöglicht es, ein Assemble von Neuronen über die Synchronisation zu definieren. Durch subtile Änderung der zeitlichen Relationen können Neuronen schnell zwischen verschiedenen Assembles - beziehungsweise zwischen unterschiedlichen geometrischen Mustern - umschalten.

Neuronen sind Koinzidenzdetektoren !

Einige wenige Spikes von verschiedenen Neuronen können kaum ein nachgeschaltetes Neuron erregen, es sei denn, sie kommen fast gleichzeitig (Gleichzeitigkeit als Bindemittel), wie man leicht erkennen kann. Es werden ungefähr 25 EPSP´s am Axonhügel benötigt, damit ein Aktionspotential ausgelöst wird. Wenn diese 25 EPSP´s über einen längeren Zeitraum verteilt am Axonhügel ankommen, dann wird die Schwelle nicht erreicht und es sinkt das unterschwellige Potential und nach einiger Zeit stellt sich wieder das Ruhemembranpotential ein.

Ursache für eine Synchronisation können also gemeinsame Stimuli sein, oder aber starke synaptische Kopplungen, das heißt sehr starke EPSP´s. Zur Vermeidung des nutzlosen und trivialen Zustandes totaler Synchronisation dienen inhibitorische Subsysteme. Da die Neuronen miteinander verbunden sind, würden sie sich dauernd gegenseitig erregen und die Synchronisation würde nicht abklingen.

In diesem Sinne kann man folgende Vorteile von Oszillationen vermuten:

1. Die Oszillationen bleiben auch dann erhalten, wenn die Projektionsfasern über einen langen Verbindungsweg ein Assemble aktivieren. Laufzeitunterschiede sind bedeutungslos, da sie verschwinden. Dies ist zum Beispiel wichtig bei der Kopplung von Rindenarealen zwischen den Hemisphären.

2. Über intermediäre Assembles können auch nicht direkt gekoppelte Oszillatoren synchronisieren. Dies ist wichtig beim Binden verschiedener, nicht a priori verschalteter, sensorischer Modalitäten (Hören-Sehen).

3. Auch bei stark gestreuten Übertragungszeiten, hervorgerufen durch axonale und synaptische Zeitverzögerungen, können Oszillatoren zuverlässig mit verschwindender Phasendifferenz synchronisieren.

Synchronisation von biologischen Neuronen

Wie wir gesehen haben, ist die Synchronisation von biologischen Neuronen ein Grundprinzip der neuralen Informationsverarbeitung. Bisher gibt es nur Versuche, die zeitliche Dynamik von Modellen biologischer Neuronen zu analysieren. So wurde versucht, van der Pol- und andere nichtlineare Oszillatoren miteinander zu koppeln. Aufgrund der beschränkten analytischen mathematischen Fähigkeiten werden so starke Vereinfachungen vorgenommen, daß die Aussagekraft im Bereich der Biophysik dieser Arbeiten zweifelhaft ist. Es wurde auch der Versuch unternommen, sich dem Phänomen Synchronisation mit Hilfe von Computerexperimenten zu nähern. Aber auch hier ist zu bemerken, daß die Experimente nicht unmittelbar vergleichbar sind. Teilweise werden unterschiedliche biologische Parameter verwendet, teilweise werden die numerischen Verfahren nicht näher erläutert.

Ein Modell, das relativ unbekannt ist, könnte hier vielleicht Abhilfe schaffen. Als erster diskutierte Peskin das Problem von puls-gekoppelten "integrate-and-fire"-Oszillatoren. Er untersuchte das Verhalten von zwei dieser Oszillatoren. Im Jahr 1990 stellten Mirollo und Strogatz einen mathematischen Beweis vor, mit dessen Hilfe sie zeigen konnten, unter welchen Bedingungen identische puls-gekoppelte Neuronen synchronisieren. Die beiden arbeiteten wie viele andere Kollegen auch nur mit identischen Neuronen. Da die Neuronen aber unterschiedlich gebaut sind, (unterschiedliche Größe, Variation der Ionenkanalanzahl usw.) haben sie unterschiedliche Eigenfrequenzen. Es konnte gezeigt werden, daß auch "integrate-and-fire"-Oszillatoren mit unterschiedlicher Frequenz unter bestimmten Bedingungen synchronisieren.

Ein "integrate-and-fire"-Oszillators läßt sich folgendermaßen definieren: Der Hauptteil des Modell-Neurons, der sogenannte "integrator", beschreibt im unterschwelligen Bereich, in dem noch kein Impuls (Aktionspotential) ausgelöst wird, die Eigenschaften der Zellmembran eines Neurons. Eine solche Membran, die ein nichtidealer Isolator zwischen zwei elektrisch leitfähigen Flüssigkeiten ist, wird durch die Parallelschaltung eines Kondensators C ("integrator") und eines Widerstandes R repräsentiert. In dieser Anordnung stellen die beiden Bauelemente einen Tiefpaß-Filter (RC-Glied) dar.

Abbildung: Ersatzschaltbild für ein Neuron, mit Widerständen als synaptische Eingänge, einem Widerstand R und einem Kondensator C die die Membraneigenschaften im unterschwelligen Bereich beschreiben. Über die Schwelle wird bestimmt, ob ein Aktionspotential ausgelöst wird. Im unteren Bereich der Zeitverlauf eines "integrate-and-fire"-Oszillators mit konstanter externer Erregung.

Das Funktionsdiagramm des "integrate-and-fire"-Neurons ist obiger Abbildung dargestellt. Über den Eingang, den Synapsen, dargestellt durch Widerstände werden die EPSP's mit der jeweiligen Höhe e an der Zellmembran integriert. Wenn am RC-Glied eine ausreichende Spannung anliegt, dann wird am Axonhügel eine Schwelle (darstellbar durch ein Monoflop) überschritten und ein elektrischer Impuls ausgelöst. Dieser Impuls kann ein Dirac'schen d-Impuls sein - dieser Impuls ist dem Aktionspotential sehr ähnlich. Mit einem zusätzlichen RC-AP-Glied ist es möglich, den d-Impuls in ein realistischeres Aktionspotential umzuformen.
Wenn die Aktivierungsvariable x - sie entspricht der Membranspannung (vor allem im unterschwelligen Bereich) - eines puls-gekoppelter Oszillators den Schwellwert K erreicht, dann wird ein Aktionspotential ausgelöst und die Variable x wird auf Null zurückgesetzt. Die Zeit, die die Aktivierung benötigt, um von Null zum Schwellwert zu kommen, ist die Periode P. Die Frequenz des nichtlinearen Oszillators ist definiert durch P-1.

Die externe Erregung e(t) stellt eine Stimulierung des Modell-Neurons durch Rezeptoren oder Neuronenschichten anderer Areale dar. Für diese Arbeit wird eine konstante externe Erregung e(t) º E = const. angenommen, die eine große Anzahl inkohärenter Eingangssignale repräsentiert, welche an schwachen, zum Beispiel dendritischen Synapsen ankommen. Ein Neuron der Großhirnrinde feuert mit ungefähr 0.1 - 1 Herz, wenn es nicht durch einen direkten oder indirekten sensorischen Input aktiviert wird. Trotzdem erhält ein Neuron immer noch so viele Inputs, daß es hin und wieder feuern wird. Dieses Feuern ist relativ unkoordiniert. Aus diesem Grund nimmt man für den Modelloszillator an, daß unendlich viele Neuronen mit sehr kleinen EPSP´s das Neuon aktivieren. Dies entspricht einer konstanten externen Erregung. Als Potentialverlauf x(t) des Modell-Neurons ergibt sich aufgrund des RC-Gliedes als Modell die Sprungantwort eines Tiefpasses:

x(t) = E*(1-e-t/tau), 0 < t < T mit t = RC

Die Oszillatoren interagieren nur durch eine einfache Form der Impulskopplung. Wenn der i-te Oszillator zum Zeitpunkt ti feuert, dann werden die Aktivierungen der anderen Oszillatoren j um einen Betrag e angehoben. Die Kopplungskonstanten e sind vergleichbar mit den EPSP's, e>0, beziehungsweise den IPSP's, e<0.

Die Oszillatoren haben individuelle Schwellwerte Ki beziehungsweise Ti. Erreicht oder überschreitet eine Aktivierung xi den Schwellwert, dann wird seine Aktivierung infinitesimal später auf Null gesetzt und alle anderen Aktivierungen werden um ein e angehoben. Alle Kopplungsstärken e werden als ident angenommen. Das gilt ebenso für den Zusammenhang unterhalb der Schwelle: Die Aktivierungsfunktion und alle damit verbundenen Parameter sind ident für alle Oszillatoren. Die Aktivierungen xi(t) des i-ten Oszillators während des Anfangszustandes können aber unterschiedlich sein, das heißt die Anfangsbedingungen sind nicht ident. Wenn alle Schwellwerte - wie bei Mirollo und Strogatz - ident wären, dann hätten die Oszillatoren dieselbe Frequenz. Wir interessieren uns aber für unterschiedliche Frequenzen. Aus praktischen Gründen werden alle Schwellwerte durch den größten Schwellwert dividiert. Durch diese Normierung ergibt sich der größte Schwellwert zu 1.0 und alle anderen Oszillatoren haben einen Wert zwischen 0 und 1. Da die Neuronen in der Großhirnrinde alle miteinander verbunden sind (ein Neuron ist mit ungefähr 10 000 anderen verbunden), gehen wir von einer all-to-all Kopplung für alle Oszillatoren aus.

Abbildung: Zwei Oszillatoren (schwarzer und weißer Kreis) auf der Aktivierungsfunktion.

In der unteren Graphik sind 2 Oszillatoren - A und B - mit den jeweiligen Schwellwerten dargestellt. Beide Oszillatoren bewegen sich auf die Schwelle zu. Wenn Oszillator B die Schwelle TB erreicht, dann wird ein Aktionspotential ausgelöst. Die Aktivität des Oszillators B wird auf Null gesetzt (dünner Pfeil).

Gleichzeitig, wenn die Aktivität des Oszillators B auf Null gesetzt wird, entsteht ein Aktionspotential. Das heißt, die Aktivität des Oszillators A wird um ein e angehoben. Das entspricht dem EPSP.

Als nächstes wird Oszillator A den Schwellwert erreichen. Die Aktivität von Oszillator A wird Null gesetzt und die Aktivität des Oszillators B wird durch das entstehende Aktionspotential um ein e angehoben. Und so weiter. Durch die Anwendung einer Poincaré-Abbildung kann man zeigen, unter welchen Bedingungen diese beiden Oszillatoren beziehungsweise unter welchen Bedingungen viele Oszillatoren mit unterschiedlichen Frequenzen synchronisieren.

Sehr oft in der Literatur wird der Begriff der Synchronisation verwendet. Aber es gibt noch einige Begriffe die als Synonym verwendet werden, beziehungsweise die mit dem Begriff der Synchronisation gleichgesetzt werden.

Phase-locking: Die Oszillatoren feuern zu unterschiedlichen Zeiten, aber die Phasendifferenz bleibt konstant, ist in der Regel aber nicht Null.
Im nicht synchronen Zustand ändert sich dauernd die Phase der Oszillatoren, das heißt der zeitliche Abstand zwischen den Aktivitäten der Oszillatoren ist nicht konstant. Durch das phase-locking wird der zeitliche Abstand konstant gehalten. Dieser Zustand scheint für das Gehirn nicht relevant zu sein.

Synchronisation: Die Oszillatoren feuern gleichzeitig, der Phasenunterschied ist nur beim Feuern Null. Im Modell der "integrate-and-fire"-Oszillatoren kann es passieren, daß die Neuronen - nachdem sie gefeuert haben - eine unterschiedliche Phase besitzen. Dies hängt damit zusammen, daß wenn ein Neuron gerade gefeuert hat durchaus von einem anderen Neuron das gerade feuert ein EPSP ? e bekommt. Durch dieses EPSP entsteht ein Phasenunterschied ( =g(e) ) zwischen dem Oszillator der gerade gefeuert hat und dem der gerade feuert.

Supersynchronisation: Die Oszillatoren feuern gleichzeitig, der Phasenunterschied ist immer Null. Durch die Refraktärzeit - die dem einfachen Modell fehlt - ist es nicht möglich, daß ein EPSP einen Einfluss auf ein gerade feuerndes Neuron hat. So entsteht kein Phasenunterschied, wenn mehrere Neuronen "fast" gleichzeitig feuern

Wenn man sich den mathematischen Beweis in Anhang B näher betrachtet, dann kann man erkennen, daß es Bedingungen für die Synchronisation von Neuronen gibt. Betrachten wir die Bedingungen im einzelnen:

a) Die Aktivierungsfunktion muss nichtlinear sein. Da die Membran bezüglich der elektrischen Eigenschaften im unterschwelligen Bereich durch ein RC-Glied beschrieben werden kann, ist diese Bedingung erfüllt. Es zeigte sich, daß je nichtlinearer die Aktivierungsfunktion ist, umso mehr wird die Synchronisation erleichtert.

b) Die Frequenzen sollten in der selben Größenordnung sein. Das heißt die Schwellwerte sollten ungefähr gleich groß sein.

c) Die PSP´s müssen positiv sein. Das heißt, die postsynaptischen Potentiale müssen größer als Null sein, sie entsprechen den EPSP´s. Umgekehrt wirken IPSP´s desynchronisierend und der stabile Zustand hört auf zu existieren. Je größer die EPSP´s sind, umso leichter kann Synchronisation auftreten.

Damit stellt sich die Frage, wie man das Phänomen der Synchronisation von Neuronen in biologisch relevanter Sicht beeinflussen kann. Durch die Anhebung des Ruhemembranpotentials wird der Abstand zur Schwellwertspannung reduziert. Das führt zu einer höheren Frequenz und es kommt leichter zur Synchronisation. Umgekehrt kann aber auch der Abstand erhöht werden und die Synchronisation wird erschwert. Dies wird über die modulierenden Neurotransmitter gesteuert. Meist besitzen sie einen hemmenden Einfluss auf die Synchronisation, da die meisten (mit Ausnahme des Acetylcholin) inhibitorisch wirken. Die Wirkung dieser Neurotransmitter hält meist einige Minuten an. Störungen, die aufgrund eines zu starken oder zu geringen Auftreten von Synchronisation zurückzuführen sind, werden im 2. Teil dieses Skriptums behandelt.

Eine andere Möglichkeit die Synchronisation zu beeinflussen, besteht in der Veränderung der EPSP´s. Wie wir im Kapitel "Synaptische Plastizität - zelluläres Lernen" gesehen haben, werden durch Lernvorgänge die EPSP´s verändert. Es sind zwar alle Neuronen untereinander verbunden, aber manche Neuronen sind etwas stärker verknüpft, das heißt, die EPSP´s sind stärker. Die Neuronen, die stärker verknüpft sind, werden zuerst synchronisieren. Wenn ausreichend Zeit bleibt, würden aber auch die anderen Neuronen mitsynchronisieren. Die ganze Gruppe wurde sich synchronisieren. Das ist aber nicht erwünscht. Es müssen also inhibitorische Systeme diesen Zustand verhindern. Wenn also ein Assemble synchron tätig ist, müssen die inhibitorischen Interneuronen den Prozess nach einiger Zeit stoppen. Zum Glück führen IPSP´s zu einer Destabilisierung. Zusammengefasst kann man sagen, daß durch Lernvorgänge die EPSP´s zwischen speziellen Neuronen erhöht werden und diese Gruppe von Neuronen kann sich bei geeignetem Input leichter synchronisieren.

Ein typisches Experiment, in dem zwei Mikroelektroden aus dem visuellen Kortex eines Versuchstieres elektrische Signale ableiten. Die Neuronen können nun mit verschiedenen Reizkonfigurationen - Lichtbalken in der Retina - aktiviert werden. Bietet man ein einziges kohärentes Objekt an, in diesem Fall ein durchgehender vertikaler Lichtbalken, der über die rezeptiven Felder bewegt wird, so sind die Zellen an den beiden Ableiteorten synchron aktiv. Stimuliert man die gleichen Neuronen hingegen mit verschiedenen Objekten, etwa zwei kleineren balkenförmigen Lichtreizen, die sich in verschiedene Richtungen bewegen, so sind die neuralen Impulse nicht mehr synchronisiert.

Interessante Links:

Leider gibt es keine interessanten Links zu dieser Vorlesung.

Interessante Applets:

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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Was ist das Großmutterneuron ?

Welche Fehler hat Barlows Theorie ?

Welche Erkenntnis kann man aus der Rosenblattschen Bindungsmaschine gewinnen ?

Wodurch ist die Zusammengehörigkeit definiert ?

Warum muss ein Assemble gehemmt werden ?

Mit welcher Begründung können Glühwürmchen als Modell für Neuronen dienen ?

Wie ist ein "integrate and fire"-Oszillator definiert ?

Welche Arten von Synchronisationen gibt es und wie unterschieden sie sich ?

Welche Experimente zur Synchronisation kennen sie ?