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Biologische Neuronen

Neuronen stellen die elementarsten Einheiten des Gehirns dar. Nur wenn man wirklich die Funktion von ihnen verstanden hat, dann erst ist es möglich komplexe Phänomene des Denkens zu begreifen.


Aufbau von Neuronen

Nervenzellen, auch Neuronen genannt, sind die wesentlichen informationsvermittelnden Bausteine des Gehirns. Diese Zellen sind nach denselben Grundsätzen aufgebaut wie die übrigen Zellen im ganzen Körper. Sie zeigen aber einige Besonderheiten wie die Zellform, die Art der Zellmembran und die Möglichkeiten, chemische wie elektrische Signale zu empfangen, zu modulieren und weiterzugeben. Der Empfang von solchen Signalen geschieht in der Regel durch Synapsen, die Modulation durch den Zellkörper, und die Weitergabe von Signalen wiederum durch Synapsen. Als zweite Besonderheit von Neuronen ist die fehlende Zellteilung zu erwähnen. Nervenzellen teilen sich nicht mehr nach der embryonalen Entwicklung, das heißt der bis zur Geburt entstandene Vorrat von Zellen muss ein Leben lang ausreichen.

Abbildung: Die Abbildung zeigt ein Golgi-Präparat (1911) mit Pyramidenzellen (links) und Purkinjezellen (rechts).

Nervenzellen kann man in drei wesentliche Teile aufgliedern: den Zellkörper, die Dendriten und die Nervenfaser oder auch Axon.

Der Zellkörper (Perikaryon, Soma), kugelförmig oder auch pyramidenförmig, enthält den Zellkern und den biochemischen Apparat für die Synthese von Enzymen und anderen zellnotwendigen Substanzen. Besonders wichtig ist die Synthese von Membranproteinen. Diese Proteine lassen sich in fünf Gruppen einteilen: Pumpenproteine sorgen unter Energieverbrauch dafür, daß Ionen und andere Moleküle die Membran entgegen einem Konzentrationsgefälle passieren können. Kanalproteine ermöglichen es Ionen und Moleküle, die für sie normalerweise undurchlässige Membran entsprechend einem Konzentrationsgefälle zu passieren. Rezeptormoleküle reagieren mit Molekülen, wie zum Beispiel mit Neurotransmitter oder Neuropeptiden, die dann das Verhalten der Zelle beeinflussen. Zellenzyme beschleunigen die chemischen Reaktionen der Zellmembran und Strukturproteine erhalten die Feinstruktur der Membran aufrecht. Die Wirkung und der Einfluss von einzelnen Proteinen kann übergreifend sein.

Abbildung: Eine Pyramidenzelle mit verästelten Fortsätzen, die mit Tausenden von signalaufnehmenden Dornen übersät ist. Rechts sieht man eine erregende Synapsenverbindung (oben) und unten eine hemmende Synapsenverbindung.

Die Dendriten sind röhrenförmige Fortsätze des Zellkörpers, die sich vielfach verästeln. Vom Feinbau her gesehen unterscheiden sich die Dendritenfortsätze eines Neurons nicht vom Somabereich, außer daß ihnen das raue endoplasmatische Reticulum zur eigenen Proteinsynthese fehlt. Die Dendriten dienen der Vergrößerung der rezeptiven Oberfläche einer Nervenzelle und sind deshalb mit besonders vielen Synapsen übersät. Über diese Synapsen nimmt die Nervenzelle ankommende Signale auf und leitet sie über die Dendriten zum Zellkörper weiter. Dort werden die Signale summiert und bewertet. Manche Neuronen haben oft 20 bis 40 Hauptdendriten, die sich in feinere Zweige aufspalten. Auf diesen Dendriten sind kleine Ausbuchtungen - sogenannte Dornen. Diese Dornen sind Synapsen. An ihnen docken andere Neuronen an und es werden exzitatorische Signale über diese Dornen übermittelt. Durch die Weiterleitung über die Dendriten kommt es zu einer zusätzlichen Gewichtung von elektrischen Signalen. Sie werden abgeschwächt. Die Synapsen von den hemmenden Neuronen nehmen direkten Kontakt mit dem Zellkörper auf. Die Signale werden dabei praktisch nicht mehr abgeschwächt.

Das Axon (Neurit oder Nervenfaser) ist wie ein Dendrit ein Ausläufer des Zellkörpers. Es dient zur Informationsweiterleitung zu anderen Neuronen. Die Übermittlung findet meistens über größere Distanzen statt. Üblicherweise ist das Axon bedeutend länger und dünner als die Dendriten. Das Neurit verzweigt sich erst dort, wo die Teiläste mit anderen Neuronen über Synapsen wieder in Verbindung treten. Diese Verästelungen werden Neuritenbaum, Seitenzweige oder Kollaterale genannt. Schwann-Zellen, eine Sonderform der Gliazellen, umgeben das Axon mit einer Myelinhülle. Jede Schwannzelle umhüllt der Länge nach jeweils rund einen Millimeter des Axons. So ist die Myelinhülle ungefähr alle ein bis zwei Millimeter von einem feinen Spalt, dem Ranvierischen Schnürring, unterbrochen.

Nervenzellen unterscheiden sich natürlich auch in ihrer Funktion und lassen sich in drei Arten unterteilen: sensorische Neuronen,
motorische Neuronen und
Interneuronen.

Sensorische (oder afferente) Neuronen übermitteln dem Nervensystem Information, die der Wahrnehmung, wie auch der motorischen Koordination dienen.
Motorische Neuronen, oder auch Motoneuronen, übermitteln Signale an Muskeln und Drüsen.
Interneuronen bilden die größte Menge an Neuronen im Nervensystem und sind nicht spezifisch sensorisch oder motorisch. Sie verarbeiten Informationen in lokalen Schaltkreisen oder vermitteln Signale über weite Entfernungen zwischen verschiedenen Gebieten.

Die Pyramidenzellen, die zur Klasse der Interneuronen zählen, befinden sich in der Großhirnrinde und besitzen einen apikalen (an der Spitze gelegen, nach oben gerichteten) Hauptfortsatz des Zellkörpers, der sich in zahlreiche Dendriten verzweigt, und ein Axon. Weitere Dendriten entspringen dem Pyramidenmantel. Das Axon kann eine Länge von bis zu einem Meter erreichen.

Sternzellen sind der zweitwichtigste Typ von Neuronen im Gehirn. Ihren Namen haben sie von der sternförmigen Struktur der Dendriten. Die Ausläufer der Dendriten und des Axons bleiben in der Regel in der näheren Umgebung des Zellkörpers. Man unterscheidet zwischen dorntragenden und dornlosen Sternzellen. Die dornlosen Zellen verwenden meist einen Neurotransmitter, der eine hemmende Wirkung auf die Pyramidenzellen hat.

Purkinjezellen, wie sie häufig im Kleinhirn vorkommen, sind bipolar gebaute dendritische Neuronen. An ihrem spitzwärtigen Pol entspringt ein verzweigter Riesendendrit, an der Basis hat der Neurit seinen Ursprung. Sie bekommen von über 25 000 anderen Neuronen Signale, die sie dann weiter verarbeiten.

Die strukturelle Vielfalt der Nervenzellen trägt dazu bei, daß das Gehirn sowohl Informationen aufnehmen, filtern, sortieren, interpretieren, speichern, abrufen, nutzen und mitteilen als auch Gefühle erleben und Bewegungen kontrollieren kann.


Elektrische Potentiale in biologischen Neuronen

Die Neuronen können über elektro-chemische Effekte Signale weiterleiten. Dieser Vorgang ist ziemlich komplex. Die gesamte Informationsweiterleitung und Verarbeitung bedarf dem Wissen über das Entstehen von Aktionspotentialen und deren Weiterleitung.

Charakterisierung des Aktionspotentials

An der Membran eines Neurons (überall) herrscht eine Spannung zwischen dem inneren und äußeren Bereich, das sogenannte Ruhemembranpotential. Dies liegt zwischen -55 und -90 mV. Der Überträgerstoff aus der Synapse erzeugt eine Potentialänderung (rund 0.04 - 1 mV) an der Membran des nachgeschalteten Neurons. Das Ruhemembranpotential kann erhöht (Depolarisation) oder erniedrigt (Hyperpolarisation) werden. Die Ströme aus den Synapsen gelangen über den Dendritenbaum zum Axonhügel und werden dort nichtlinear addiert. Wenn eine gewisse Schwelle (liegt rund 10-20 mV höher als das Ruhemembranpotential) am Axonhügel überschritten wird, dann wird ein Aktionspotential ausgelöst, über das Axon weitergeleitet und am Neuritenbaum des betreffenden Neuron schütten die Synapsen wiederum Überträgersubstanz an andere Neuronen aus. Die Stärke der Ausschüttung von Überträgersubstanz kann verändert werden. Wenn ein Neuron stark gereizt wird, dann feuert es öfters. Es werden mehrere Aktionspotentiale ausgelöst - dies führt zu einer höheren Transmitterausschüttung an den Synapsen.

Im Nervensystem werden die Informationen durch elektrische Impulse, worauf wir noch näher eingehen werden, verarbeitet. Diese Impulse entstehen durch eine elektro-chemische Reizung der Zellmembran. Es können unterschiedliche Pulsfolgen (Aktivitätsmuster) auf eine Reizung entstehen, da die Struktur der Zellmembran variieren kann.

Die Klassifizierung basiert auf drei generellen Variablen:
(1) Die Charakteristik des individuellen Aktionspotentials (eines einzelnen Pulses) und das unmittelbar folgende elektrische Verhalten (Hyperpolarisation, Depolarisation usw.).
(2) Das Antwortverhalten auf einen intrazellulären Spannungsimpuls in der Größe nahe dem Schwellwert.
(3) Das wiederholte Antwortverhalten auf einen länger andauernden intrazellulären Reiz.

Aufgrund einer unterschiedlichen Membranbeschaffenheit, beziehungsweise einem unterschiedlichen Metabolismus im Zellkern ergeben sich unterschiedliche Aktivitätsmuster bei der Reizung des Neurons: reguläres, schnelles und salvenartiges Aktivitätsmuster.

Reguläre Aktivitätsmuster treten bei vielen Neuronen auf. Das Aktionspotential zeigt eine ausgeprägte Phase an Hyperpolarisation und Depolarisation nach dem Aktionspotential. Die Repolarisation findet langsam statt. Bei elektrischer Stimulation des Neurons beim Schwellwert kommt es zu einem Aktionspotential.

Bei Neuronen, die ein schnelles Aktivitätsmuster zeigen, findet eine geringere Hyperpolarisation und Depolarisation unmittelbar nach dem Aktionspotential statt. Das Neuron feuert für einige hundert Millisekunden mit 500-600 Hertz bei einer starken Stimulation. Die temporären Eigenschaften des Inputs bleiben im Output sehr gut über einen großen Frequenzbereich erhalten.

Neuronen mit salvenartigen Aktivitätsmustern gibt es relativ selten. Wird ein solches Neuron durch einen einzelnen Reiz stimuliert, dann antwortet es mit einer Salve von Aktionspotentialen, deren Amplituden abnehmen. Einzelne Aktionspotentiale zeigen eine markante Nach-Depolarisation, sind aber ähnlich den regulären Potentialen. Die Salven treten rhythmisch mit einer Frequenz von 5-15 Hertz auf.

Abbildung: Darstellung eines regulären, eines schnellen und eines salvenartigen Aktivitätsmusters.

 


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Fragen die man nach der Vorlesung beantworten können sollte:

Aus welchen funktionellen Einheiten besteht ein Neuron ?

Welche Proteine wirken im Zellkörper ?

Welche Aufgaben haben die Dendriten, die Synapsen ?

Welche Arten von Neuronen gibt es ?

Was versteht man unter Depolarisation und Hyperpolarisation ?

Was versteht man unter dem "Alles oder Nichts"-Prinzip ?